| Gs. Bùi Tấn Anh – Phạm Thị Nga |
CHƯƠNG III NGUỒN GỐC SỰ SỐNG VÀ SỰ HÌNH THÀNH LOÀI Câu hỏi về nguồn gốc sự sống và sự hình thành loài có nhiều cách trả lời tùy quan điểm tôn giáo, triết học, thần thoại. Các quan điểm nầy cho rằng nguồn gốc sự sống do một nhân tố bên ngoài thiên nhiên, đấng sáng tạo. Sự đa dạng của loài là kết quả của sự phân ly, giải phóng của đấngû sáng tạo. Mãi tới hậu thế kỷ 19 mới có những giải thích có cơ sở khoa học (có thể thử nghiệm được). Ðó là thuyết tiến hóa do sự chọn lọc tự nhiên- về nguồn gốc cuả loài. Khoa học của thế kỷ XX giải thích về nguồn gốc của sự sống và sự hình thành loài như thế nào? Ðó là nội dung chính mà chúng ta sẽ tập trung thảo luận trong chương nầy. I. NGUỒN GỐC CỦA SỰ SỐNG Theo thuyết phát sinh của sự sống (biogenesis) thì sự sống chỉ có thể đến từ sự sống. Thí nghiệm cổ điển của Pasteur đã hổ trợ cho thuyết nầy. Công trình nầy dập tắt được tư tuởng lâu đời của các nhà khoa học lúc bấy giờ về sự tự sinh. Họ không còn cho rằng giòi trong thịt ôi từ thịt sinh ra, hay trùng đất do đất sinh ra khi trời mưa. Có một điều lạ là trong một phần tư cuối của thế kỷ 20 sự tự sinh lại là một vấn đề hấp dẫn chính trong sinh học, nhưng có sự khác biệt cơ bản giữa quan điểm hiện đại về sự tự sinh với quan điểm vào thời Pasteur. Thuyết hiện đại nầy cho rằng sự sống không thể phát sinh một cách ngẫu nhiên trong những điều kiện hiện nay trên trái đất mà sự sống đã xuất hiện một cách ngẫu nhiên từ chất vô sinh trong những điều kiện ưu tiên lúc trái đất mới được tạo ra, và từ những khởi đầu đó sự sống trên trái đất đã được tiếp nối.
Chúng ta không biết chắc chắn thái dương hệ được thành lập như thế nào mà chỉ có các giả thuyết. Theo một thuyết được công nhận rộng rãi hiện nay thì tuổi vũ trụ khoảng 20 tỉ năm, mặt trời và các hành tinh của nó dược thành lập cách nay 4,5 – 5 tỉ năm từ một đám mây bụi vũ trụ và khí. Những chất nầy ngưng kết lại thành một khối dầy đặc, tạo ra sức nóng và áp suất khổng lồ làm khởi đầu những phản ứng nhiệt hạch và chuyển đổi khối ngưng tụ thành mặt trời. Giữa lớp mây bụi và khí còn lại một đĩa được tạo ra trong trọng trường của mặt trời, các đám mây nhỏ hơn do sự ngưng tụ bắt đầu hình thành. Chúng trở thành các hành tinh trong đó có trái đất. Khi trái đất sánh đặc lại, các thành phần cấu tạo của nó xếp thành lớp; những chất nặng như sắt và kền di chuyển vào giữa và những chất nhẹ hơn tập trung ở phía ngoài. Trong số những chất nhẹ đó có hydro, helium và những khí trơ tạo ra bầu khí quyển thứ nhất. Vì trái đất là một hành tinh rất nhỏ và trọng trường của nó rất yếu nên không thể duy trì bầu khí quyển nầy, do đó mà khí thoát ra vào khoảng không bỏ lại quả cầu đá trơ trọi không có nước cũng không có khí. Rồi thời gian trôi qua, quả đất tiếp tục được nén lại và sự phân hủy các chất phóng xạ tạo ra một sức nóng khổng lồ làm cho bên trong trái đất nóng chảy. Kết quả là các lớp được thành lập với cái lõi bằng sắt và kền, ngoài là lớp áo (mantle) cấu tạo bởi silicat sắt và magnê sền sệt có chiều dầy khoảng 4.700km và ngoài cùng là vỏ (crust) dầy độ 8-65km gồm chủ yếu là các silicat nhẹ hơn (Hình 1). Sức nóng bên trong trái đất lôi cuốn các chất khí thoát ra ngoài tạo ra hoạt động núi lửa. Các khí nầy làm thành bầu khí quyển thứ hai cho quả đất.
Hình 1. Các thành phần của quả đất Phải tìm hiểu thành phần đầu tiên của bầu khí quyển thứ hai nầy để hiểu những diều kiện xuất hiện của sự sống. Bầu khí quyển hiện nay chứa khoảng 78% nitơ (N2), 21% oxy (O2), và 0,033% thán khí (CO2), và các vết khí hiếm như helium và neon. Nhưng cho tới nay không có bằng chứng nào cho thấy bầu khí quyển đầu tiên có oxy tự do và do đó không có sự oxy hóa như bầu khí quyển hiện tại. Gần đây có hai mô hình đề nghị thành phần bầu khí quyển đầu tiên và cả hai phù hợp với giả thiết về nguồn gốc sự sống. Theo mô hình của Oparin, bầu khí quyển đầu tiên có tính khử, có nhiều hidro (H2). Nitơ lúc bấy giờ ở dạng amôniac (NH3), oxy ở dạng hơi nước (H2O) và carbon ở dạng metan (CH4). Tia tử ngoại của ánh sáng mặt trời làm cho NH3 của khí quyển trở thành khí hidro và nitơ. Cho nên theo Oparin, trái đất có các phân tử hữu cơ (CH4) trước khi có sinh vật. Mô hình thứ hai, dược ủng hộ nhiều hơn, cho rằng bầu khí quyển đầu tiên của trái đất gồm các khí như các khí phun ra từ các núi lửa hiện nay. Các khí đó là hơi nước, CO, CO2, N2, H2S, và H2; trong một hổn hợp như vậy hydro cyanid (HCN) và formoz (H2CO) rất dễ được tạo ra và do đó cũng có mặt trong bầu khí quyển lúc bấy giờ. Cũng giống như mô hình đầu, mô hình nầy cũng cho rằng bầu khí quyển đầu tiên không có oxy tự do, nhưng có ít hydro tự do nên nó có tính khử. Lúc đầu phần lớn nước của trái đất có lẽ ở dạng hơi nước trong khí quyển, một điều kiện dẫn đến những trận mưa như thác đổ. Những trận mưa nầy trút xuống những chỗ thấp trên lớp vỏ của quả đất tạo ra biển đầu tiên. Sông đổ xuống theo các dốc làm hòa tan và mang theo các muối và các khoáng (đặc biệt quan trọng là sắt và uranium), tích tụ dần dần ở biển. Khí của khí quyển có lẽ cũng được hòa tan trong nước biển. Khi có oxy tự do trong khí quyển thì nó sẽ nhanh chóng bị di chuyển đi bởi các ion hòa tan trong biển.
Nếu trái đất có bầu khí quyển nghèo oxy, và biển nguyên thủy có chứa một hổn hợp của muối, CO2, H2S, HCN, H2CO và N2 thì bằng cách nào các phân tử hữu cơ phức tạp được tạo ra? Hổn hợp hiện diện trong các biển đầu tiên có tính bền nên chúng không phản ứng với nhau để cho ra những hợp chất khác. Sự sống muốn xuất hiện thì những nguyên liệu đầu như các acid amin, các baz purin và pyrimidin là tối cần thiết. Những hỗn hợp nầy làm thế nào được tạo ra trên quả đất nguyên thủy vô sinh nầy? Có 2 giả thiết căn bản về sự tích tụ hợp chất hữu cơ phức tạp trên quả đất thời bấy giờ. Giả thiết thứ nhất (1990) cho rằng các thiên thể, nhiều hành tinh và các phún thạch (meteor) rất giàu các chất hữu cơ phức tạp được tạo ra trong qúa trình thành lập thái dương hệ cách nay hằng tỉ năm. Lúc ấy bầu khí quyển của quả đất nguyên thủy dầy đặc (nên làm chậm vật thể trước khi chúng chạm mặt đất) và rất nhiều thiên thể và phún xuất mà quỉ đạo của chúng xuyên qua quỉ đạo của trái đất, do đó có khoảng 106 -107 kg phân tử hữu cơ phức tạp chạm mặt đất hằng năm. Khi bầu khí quyển các thiên thể và các phún xuất trở nên thưa thớt hơn, sự tích tụ các chất hữu cơ ngoài trái đất giảm đến mức không đáng kể trong vòng 1 tỉ năm. Tổng khối lượng tích tụ trong thời kỳ nầy khoảng 2×1014 kg và 20×1012 kg; ước lượng tổng khối hữu cơ của mọi sinh vật hiện tại không hơn 6×1014 kg. Do đó có thể là quả đất nguyên thủy có sự cung ứng to lớn các phân tử phức tạp cần thiết cho sự sống mà không cần phải tổng hợp chúng từ những chất đơn giản. Giả thiết thứ hai về nguồn gốc sự sống cho rằng không có nguồn cung cấp từ ngoài trái đất mà các chất hữu cơ phức tạp được sinh ra từ những hợp chất nhỏ có sẵn. Nếu các hợp chất hữu cơ phức tạp được tạo ra do phản ứng giữa các phân tử nhỏ, một số nguồn năng lượng bên ngoài phải tác động lên hổn hợp. Thời kỳ đầu tiên thành lập quả đất không thiếu năng lượng như thế. Một là bức xạ mặt trời bao gồm ánh sáng thấy được, tia tử ngoại, và tia X; trong đó tia tử ngoại là quan trọng nhất. Một nguồn năng lượng quan trọng thứ hai từ sấm sét. Thứ ba là sức nóng từ lõi trái đất và từ mặt trời. Còn có những nguồn năng lượng khác như tia vũ trụ, sự phân rả các chất đồng vị phóng xạ bên trong trái đất và hoạt động núi lửa, tuy nhiên vai trò của chúng trong sự tổng hợp chất hữu cơ rất ít. Làm sao biết được tia tử ngoại, sự phóng điện, sức nóng hay sự phối hợp của các nguồn nầy có thể gây ra các phản ứng tạo nên các hợp chất hữu cơ phức tạp? Stanley L. Miller, một sinh viên sau đại học, dưới sự hướng dẫn của Harold C. Urey ở đại học Chicago đã trả lời câu hỏi nầy năm 1953. Miller lắp đặt một dụng cụ kín khí , trong đó có một hỗn hợp của NH3, H2O, CH4 và H2 luân chuyển qua điện cực tungsten phóng điện (Hình 2). Ông ta giữ cho các khí luân lưu liên tục trong 1 tuần lễ và kế đó phân tích chúng. Kết quả là ông đã tìm thấy rất nhiều hợp chất hữu cơ được tổng hợp trong đó có những hợp chất sinh học rất quan trọng như urê, HCN, acid acetic, acid lactic. Ðể loại bỏ khả năng các vi khuẩn nhiểm hỗn hợp và tổng hợp các hợp chất ông lặp lại thí nghiệm nhưng không cho phóng điện, năng suất lại không có ý nghĩa. Trong một thí nghiệm khác, Miller chuẩn bị thiết bị với hỗn hợp khí bên trong rồi đem khử trùng ở 130° C trong 18 giờ trước khi phóng điện, năng suất các hợp chất tạo ra lần nầy giống như thí nghiệm ban đầu; nhiều hợp chất phức tạp được tạo ra. Thí nghiệm của Miller là bằng chứng kết luận đầu tiên rằng các bước mà Oparin đặt giả thiết thật sự có thể xảy ra.
Hình 2. Hình vẽ giản lược trình bày thí nghiệm của Miller Từ 1953 nhiều nhà nghiên cứu đã dùng hỗn hợp của những chất khí thoát ra từ núi lửa thêm hydro cyanid (HCN). Còn những người thí nghiệm với những nguồn năng lượng khác như tia tử ngoại hay sức nóng hoặc cả hai, cũng đạt năng suất cao. Những kết quả nầy rất quan trọng, vì trên trái đất sơ khai tia tử ngoại có lẽ là nguồn năng lượng có sẵn hơn là sấm sét.
Hydro cyanid Adenin Hình 3. Sản xuất baz nitơ vô sinh Ðặc biệt, các acid amin được tổng hợp dễ nhất trong tất cả các thí nghiêm trong các điều kiện vô sinh lại chính là các acid amin phong phú nhất trong protein ngày nay, và baz nitơ quan trọng nhất (adenin) cũng là baz đã được tổng hợp hoàn chỉnh nhất trong điều kiện nầy (Hình 3). Sự tổng hợp vô sinh các hợp chất hữu cơ chính của sự sống được thực hiện dưới nhiều điều kiện rất phong phú (cho dù các điều kiện trên trái đất nguyên thủy chỉ tương tự với những điều kiện của một trong hai mô hình và cho dù những phân tử ngoài trái đất không tồn tại khi chạm đất) đủ an toàn để đi đến kết luận rằng những hợp chất nầy chắc chắn đã xuất hiện và trở nên hòa tan trong nước ở biển. Tại sao những hợp chất hữu cơ khi xuất hiện trên mặt đất xưa kia không bị tiêu hủy nhanh chóng do sự oxy hóa? Tại sao chúng không bị các vi sinh vật làm thối rửa? Vì bầu khí quyển tiền sinh không có oxy tự do và không có loại sinh vật nào nên không có sự oxyt hóa và sự thối rửa để làm thóai hóa các phân tử hữu cơ, do đó chúng có thể tích tụ trong biển hàng trăm triệu năm. Hiện nay sự tích tụ như vậy không thể có.
Hãy giả sử rằng một số hydrocarbon, các acid béo, acid amin, các baz purin và pirimidin, các đường đơn và các hợp chất hữu cơ tương đối nhỏ tích tụ từ từ trong các biển xưa. Ðiều nầy vẫn chưa đủ cơ sở để bắt đầu sự sống. Cần phải có các đại phân tử, đặc biệt là các polipeptid và các acid nhân. Làm thế nào các polime nầy được tạo ra từ hổn hợp các chất ở biển xưa? Có nhiều giả thiết đưa ra để trả lời câu hỏi nầy. Một số tác giả nghĩ rằng nồng dộ chất hữu cơ trong biển đủ cao để có các cầu nối ngẫu nhiên giữa các phân tử nhỏ rồi qua hằng trăm triệu năm tạo ra một khối lượng các đại phân tử. Họ cũng cho rằng mặc dù mỗi phản ứng polime hóa cần có một men protein, song vào thời diểm nầy có lẽ có những hiện tượng đặc biệt và hiếm hoi xảy ra để tạo ra một sự thay đổi quan trọng. Một số khác không đồng ý rằng chất hữu cơ trong biển xưa đầy đủ để tạo ra sự polime hóa ngẫu nhiên. Họ dề nghị cơ chế nồng độ làm tăng tốc độ phản ứng. Một trong các cơ chế đó là sự hấp phụ các hợp chất khối cấu trúc (building block) trên bề mặt như sự hấp phụ của khoáng sét. Một cơ chế khác là sự tích tụ một lượng nhỏ dung dịch hòa tan của các hợp chất nầy trong các hồ ao. Sức nóng mặt trời làm nước bốc hơi, cô đặc các chất hữu cơ và cung cấp năng lượng cho các phản ứng polime hóa. Rồi các polime nầy lại được rửa trôi ra ao hồ. Quá trình nầy tạo nguồn cung cấp các đại phân tử trong các ao. Sidney W. Fox cho thấy rằng đun nóng hổn hợp acid amin gần khô thì chắc chắn tổng hợp được polypeptid (đặc biệt nếu có phosphat hiện diện). Mặt khác sau khi cô đặc, năng lượng cần cho phản ứng polime hóa trong các ao hồ có thể do tia tử ngoại hơn do nhiệt. Mặc dù cơ chế nồng độ có thể giữ một vai trò nhất định trong các phản ứng polime hóa tiền sinh, rất khó kết hợp các khối kiến trúc thành các polime ít ra trong trường hợp của các acid amin. Trong cả hai loại thí nghiệm của Miller và Fox, nhiều nhà nghiên cứu đã khám phá rằng polime được tạo ra đầu tiên chứ không phải các chất đơn phân.
Trong mô hình nguồn gốc sự sống chúng ta cho rằng trong biển xưa hay ít ra ở cửa sông hay ao hồ có một hỗn hợp của muối và các phân tử hữu cơ kể cả các polime như polipeptid và acid nucleic. Trật tự nào tiêu biểu cho sự sống phát xuất từ hổn hợp nầy? Oparin cho rằng dưới những điều kiện thích hợp về nhiệt độ, thành phần ion và pH, chất keo của các đại phân tử có khuynh hướng tạo ra các đơn vị phức tạp gọi là các giọt coacerva. Mỗi giọt như vậy là tập hợp của các đại phân tử kị nước được ổn định bởi một lớp nước. Do đó có khoảng trống giữa các giọt với chất lỏng chứa nó. Lớp phân tử nước được định hướng làm thành màng bao quanh giọt nầy. Bây giờ các giọt coacerva có khuynh hướng hấp phụ và kết hợp với các chất ít hay hoàn toàn ưa nước từ dung dịch xung quanh; khuynh huớng nầy đặc biệt đến nổi đôi khi giọt có thể thu hết chất nào đó trong môi trường làm cho chúng to lên. Do sự tương tác ion và ưa nước, giọt có khuynh hướng hình thành cơ cấu bên trong nghĩa là các phân tử có khuynh hướng sắp xếp lại thay vì nằm rải rác. Khi có nhiều chất kết hợp trong giọt, một màng gồm các chất hoạt động bề mặt (tương tự như phospholipid) hình thành ngay bên trong lớp phân tử nước định hướng làm cho tính thấm mặt ngoài của giọt trở nên chọn lọc hơn trước kia. Do đó dù giọt coacerva không sống theo nghĩa thông thường của từ nầy, chúng có những đặc tính của sinh vật, bảo vệ các chất hóa học bên trong đối với môi trường ngoài. Fox, giống như Oparin, tiên đoán hệ thống tiền sinh (prebiont) dẫn đến sự thành lập tế bào đầu tiên là những giọt đa phân tử cực nhỏ, nhưng ông gọi chúng là các vi cầu dạng protein (proteinoid microsphere). Các vi cầu nầy là những giọt hình thành một cách ngẫu nhiên khi dung dịch polipeptid nóng được làm nguội lại. Vi cầu có nhiều tính chất tiêu biểu của tế bào, như trương lên trong môi trường nhược trương và co lại trong ưu trương, thành lập màng đôi ở mặt ngoài, có chuyển động bên trong, tăng kích thước và tăng sự phức tạp, nẩy chồi trông giống như sinh sản của nấm men và có khuynh hướng kết thành chùm giống như nhiều vi khuẩn. Cả coacerva và vi cầu đều có cơ cấu tổ chức và phân biệt với môi trường, các phản ứng hóa học xảy ra bên trong giọt không chỉ tùy thuộc vào điều kiện môi trường, mà còn tùy thuộc vào chính tổ chức của giọt. Vì có thể có những chất đậm đặc hơn trong giọt, xác xuất tham gia phản ứng tăng lên; và do tổ chức bên trong giọt, mỗi phản ứng sẽ ảnh hưởng đến các phản ứng khác với phương thức không giống như khi các chất nầy tự do trong môi trường ngoài. Tóm lại, các điều kiện đặc biệt trong giọt sẽ có tác động chọn lọc và điều hòa các phản ứng hóa học xảy ra ở đó. Có nhiều hệ thống tiền sinh loại nầy có thể xuất hiện ở biển trên quả đất sơ khai. Có lẽ phần lớn không bền nên không tồn tại lâu, một số giọt đầu tiên chứa những hỗn hợp đặc biệt nhất là có tính xúc tác nhờ đó tạo ra sự tương tác đồng bộ giữa các phản ứng. Những giọt nầy tăng kích thước, rồi vở ra thành những giọt nhỏ hơn có thành phần và tính chất giống như những giọt ban đầu. Sau đó các giọt lại tăng trưởng và vở ra. Sự sinh sản nguyên thủy có lẽ không có sự kiểm soát của acid nhân, mặc dù chúng có thể được tổng hợp trong điều kiện vô sinh và kết hợp thành chất tiền sinh. Giai đoạn kế tiếp là sự tiến hóa của một hệ thống kiểm soát di truyền. Sự khám phá ra men ribozim có gốc ARN xúc tác sự di dời intron dưa đến giả thiết nguyên thủy ARN có thể có 2 nhiệm vụ vừa là men vừa là chất liệu di truyền. Thật vậy, men ARNribozim tổng hợp được có thể tự sao chép một cách chậm chạp, và phức hệ 3ARN intron xuất hiện trong thiên nhiên cũng có thể tạo ra bản sao của chính nó. Sau đó là giai đoạn tiến hóa của sự giải mã. Tuy nhiên mối tương quan giữa trình tự nucleotid trong acid nhân và trình tự các acid amin trong protein đã diễn ra như thế nào vẫn còn là một bí mật. Một số hệ thống ARN nguyên thủy có lẽ đã có khả năng xúc tác sự tổng hợp các protein sơ khai. Chìa khóa có thể nằm trong cấu trúc của ARN. Vì ARN là một sợi đơn, các phần khác nhau của sợi có thể nối với nhau nhờ các baz bổ sung bắt cặp để tạo ra một phân tử có hình dạng xác định trong không gian ba chiều. Có lẽ nhóm R của các acid amin khác nhau thành lập các liên kết yếu gắn vào các vị trí chuyên biệt trên phân tử ARN nầy. Khi đã định vị, các acid amin có thể dễ dàng nối với nhau để thành lập một polypeptid. Mã di truyền phải được tiến hóa rất sớm vì như đã biết hầu hết các mã di truyền giải mã các acid amin cùng loại trong tất cả sinh vật, từ vi sinh vật đến con người. Ðiều nầy có nghĩa là mã di truyền đã tiến hóa chỉ một lần. Mặt khác, biến dị cực nhỏ phải xảy ra trong suốt quá trình sống của tế bào. Tóm lại, có một hệ thống hóa học làm cơ sở cho sự bắt cặp của mã và acid amin. Mặc dù sự giải thích về hệ thống đó vẫn chưa được biết, có thể giả định rằng khi có mặt, dần dần nó làm cho sự sao chép chính xác hơn trong quá trình sinh sản và sự kiểm soát chính xác hơn qua các phản ứng hóa học xảy ra trong các giọt. Cuối cùng, có lẽ nhờ sự phiên mã ngược, DNA xuất hiện và trở thành chất mang thông tin di truyền. Một khi hệ thống kiểm soát di truyền đã tiến hóa giúp các chất tiền sinh có thể tự sao chép, một số chất tiền sinh có những đặc tính thuận lợi đặc biệt có thể từ từ phát triển thành các tế bào đầu tiên. Nên nhớ là chắc chắn không có sự chuyển đổi đột ngột từ vô sinh đến có sự sống. Những đặc điểm gắn với sự sống đến từ từ. Theo quan điểm được chấp nhận rộng rải nhất hiện nay, sinh vật đầu tiên xuất hiện là sinh vật sơ hạch, đơn bào và dị dưỡng. Chúng sử dụng các chất dinh dưỡng như carbohydrat, acid amin, và những hợp chất hữu cơ khác tự do trong môi trường sống. Khi các sinh vật trở nên đông đúc hơn và lấy thức ăn hiệu quả hơn, chúng bắt đầu thiếu thức ăn. Tốc độ tạo chất hữu cơ bên ngoài tế bào từ các nguyên liệu vô cơ hầu như không bao giờ đạt hiệu quả cao và cần hàng triệu năm để có tích luỹ. Do đó sự cạn kiệt càng ngày càng tăng làm cho sự cạnh tranh giữa các sinh vật cũng tăng theo. Các dạng lấy thức ăn không hiệu quả chắc chắn bị thoái hóa còn những dạng hiệu quả hơn gia tăng số lượng. Sự chọn lọc tự nhiên phát huy biến dị mới tăng cường khả năng nhận, xử lý hoặc tổng hợp thức ăn. Ðầu tiên ở những sinh vật nguyên thủy có lẽ có tương đối ít những quá trình sinh hóa phức tạp. Chúng có thể lấy những chất cần thiết đã được xử lý. Nhưng chính những chất nầy(được xử dụng trực tiếp với rất ít thay đổi) giảm xuống nhanh chóng nhất. Do đó có sự chọn lọc các sinh vật nào có thể dùng các thức ăn khác. Giả sử hợp chất A cần thiết cho tế bào đầu tiên có sẵn trong môi trường nhưng trở nên khan hiếm nhanh chóng. Nếu có một số tế bào có gen mã hóa cho enzim a xúc tác tổng hợp A từ một hợp chất B (có rất nhiều trong môi trường) thìì những tế bào này sẽ thích nghi hơn so với những tế bào không có gen nầy. Chúng có thể tồn tại ngay cả khi A không còn trong môi trường bằng phản ứng sau: Nhưng rồi nhu cầu B tự do tăng lên, và tỉ lệ xử dụng nhiều hơn tỉ lệ tổng hợp vô sinh. Vì vậy sự cung cấp B bị giảm xuống và có sự chọn lọc các tế bào nào có gen thứ hai mã hóa men b xúc tác tổng hợp chất B từ C. Những tế bào nầy không lệ thuộc vào A hay B tự do vì chúng có thể tự làm ra A và B khi có C:
Quá trình của sự tiến hóa về khả năng tổng hợp do N.H. Horowitz (Viện Kỷ thuật California) đề xuất có thể tiếp tục cho đến khi phần lớn các tế bào làm ra tất cả hợp chất phức tạp mà chúng cần bằng một chuỗi các phản ứng:
Theo cách nầy các tế bào nguyên thủy dần dần tiến hóa khả năng chuyển đổi quá trình sinh hóa phức tạp hơn. Dường như khả năng tổng hợp xảy ra khi tế bào có cơ chế xử dụng năng lượng hóa học phóng thích do các phản ứng biến dưỡng như phân giải hidro hoặc thủy phân các hợp chất hữu cơ. Tất cả sinh vật từ vi khuẩn đến con người đều xử dụng ATP là năng lượng tiêu dùng chính do đó có ý kiến đề nghị việc xử dụng ATP là bước tiến hóa đầu tiên. Nhưng lấy gì làm bằng chứng rằng ATP có sẵn cho các sinh vật đầu tiên nầy? Hai tiền tố của ATP là adenin và đường riboz. Cả hai đều hiện diện trong acid nhân và thí nghiệm đã chứng minh rằng cả hai có thể dược tổng hợp dưới những điều kiện tiền sinh. Thật vậy trong 5 baz có nitơ của DNA và ARN, adenin là chất dễ tạo ra nhất trong những điều kiện tiền sinh trong phòng thí nghiệm. Có lẽ không phải do ngẫu nhiên, adenin là baz tìm thấy trong phần lớn các hợp chất sinh học thiết yếu (ATP, cAMP, NAD, NADP và FAD). Có lẽ ATP còn phải phối hợp phản ứng phát nhiệt và thu nhiệt một khi các tế bào nguyên thủy thực hiện các phản ứng (Hình 4). Hình thức biến dưỡng đầu tiên dùng ATP xảy ra cách nay 3,5 tỉ năm, chắc chắn là sự lên men kị khí phổ biến ở sinh vật hiện nay. Trong 3 hệ thống cung cấp năng lượng (lên men, hô hấp và quang hợp) chỉ có sự lên men là tìm thấy ở mọi vi khuẩn và tất cả các sinh vật chân hạch.
Hình 4. Adenin và những dẫn xuất của nó II. NHỮNG ÐƠN VỊ CỦA QUẦN THỂ
Một deme là một quần thể địa phương nhỏ, như tất cả các chuột nhắt hay tất cả các cây thông trong một khu rừng, hoặc tất cả các con cá chép trong một ao. Mặc dù không có hai cá thể nào trong cùng một deme là giống nhau hoàn toàn, nhưng các cá thể của cùng một deme thì thường giống nhau hơn các cá thể của hai deme khác nhau. Có ít nhất hai lý do : (1) các cá thể trong một deme thường có quan hệ gần nhau về mặt di truyền vì sự giao phối thường xảy ra giữa các cá thể của cùng một deme hơn là giữa các cá thể thuộc các deme khác nhau; (2) các cá thể trong một deme thường chịu ảnh hưởng của môi trường giống nhau vì vậy chịu cùng áp lực chọn lọc. Chúng ta có thể thấy rằng deme không phải là đơn vị vĩnh viễn của quần thể. Mặc dù chuột nhắt trong một lâm trường thường giao phối với nhau hơn là với chuột ở vùng bên cạnh, nhưng vẫn có sự giao phối ngẫu nhiên giữa chuột từ hai vùng. Ðiều nầy cũng tương tự đối với sồi. Bản thân rừng cũng không là một đặc điểm sinh thái cố định. Chúng chỉ tồn tại tạm thời như một đơn vị sinh thái riêng biệt. Những khu rừng lân cận có thể sát nhập vào nhau trong vài năm, hoặc một khu rừng có thể phân chia thành hai hay nhiều phần nhỏ hơn. Những sự thay đổi trong đặc điểm sinh thái sẽ tạo ra những thay đổi tương ứng trong các deme của chuột và sồi. Như vậy deme thường là đơn vị tạm thời của quần thể.
Cần lưu ý mức độ giữa các deme tương đồng. Chúng ta có thể thấy sự giao phối giữa chuột của các deme kế cận nhưng chúng ta khó thấy sự giao phối giữa chuột đồng với chuột nhà. Chúng ta cũng khó thấy được sự giao phối giữa sồi đỏ và sồi nâu, ngay cả khi chúng cùng sống trong một khu rừng. Tóm lại, chúng ta biết có những đơn vị quần thể lớn hơn deme và cả hai có nhiều điểm phân biệt nhau. Một đơn vị quần thể như vậy có chứa tất cả các deme của chuột. Một đơn vị quần thể khác có chứa tất cả các deme của sồi. Những đơn vị lớn hơn nầy chính là loài. Trong nhiều thế kỷ, người ta đã xác nhận rằng các thực vật và động vật dường như được phân chia một cách tự nhiên thành các loài riêng biệt . Ðiều nầy không có nghĩa là tất cả các cá thể của bất cứ loài nào hoàn toàn giống nhau. Hai cá thể có thể phân biệt nhau bởi nhiều cách. Nhưng nó có nghĩa là tất cả các cá thể cùng loài có những thuộc tính sinh học quan trọng, chúng phân biệt về mặt di truyền với những loài khác. Mặc dù sự tồn tại của loài đã được thừa nhận nhưng các quan niệm về loài đã thay đổi nhiều lần trong quá trình phát triển lịch sử. Một quan niệm được phổ biến trong các nhà sinh học là mỗi loài là bất biến, có hình dạng tiêu biểu, do đó tất cả các cá thể của loài giống như nhau. Sự biến dị là kết quả của sự không hoàn chỉnh về đặc điểm của loài. Ðiều nầy mâu thuẩn với tất cả những gì chúng ta đã biết về tiến hóa. Theo quan điểm hiện đại, mỗi loài là một nhóm các quần thể tự nhiên có cùng vốn gen và cách ly sinh sản với các nhóm khác. Nói cách khác, mỗi loài là đơn vị lớn nhất của quần thể trong đó dòng gen (gene flow) có hiệu quả xảy ra hoặc có thể xảy ra. Cần lưu ý rằng quan niệm hiện đại về loài không nói gì về sự khác biệt giữa hai quần thể để phân biệt chúng là những loài khác nhau. Phải thừa nhận rằng phần lớn các loài có thể được phân biệt dựa trên các đặc tính về giải phẩu, sinh lý và tập tính và các nhà sinh học thường dựa vào đó để xác định các loài. Nhưng tiêu chuẩn sau cùng luôn luôn là sự sinh sản – dù có hay không có sự di nhập gen. Nếu có sự cách ly sinh sản bên trong hoàn toàn giữa hai quần thể bề ngoài hầu như giống hệt nhau – nghĩa là nếu không thể có sự di nhập gen giữa chúng – thì các quần thể nầy sẽ trở thành hai loài khác nhau mặc dù chúng rất giống nhau. Ngược lại, nếu hai quần thể có bề ngoài khác nhau nhưng có sự di nhập gen giữa chúng thì hai quần thể nầy thuộc cùng một loài. Các đặc tính về giải phẩu, sinh lý, tập tính chỉ là những cầu nối dùng để định danh các quần thể đã cách ly sinh sản; û chúng không thể xác định khi nào một quần thể trở thành một loài.
Thường có quá nhiều dòng gen giữa các deme kế cận của cùng một loài đến nỗi mà sự sai khác giữa chúng rất ít. Vì vậy, tần số của alen A và a có thể là 0,90 và 0,10 trong một deme và 0,89 và 0,11 trong deme kế cận. Nhưng hai deme có phân bố địa lý càng xa nhau thì cơ hội trao đổi gen trực tiếp giữa chúng càng thấp và vì vậy khác biệt giữa chúng sẽ càng lớn. Một số khác biệt di truyền giữa các deme nầy có thể phản ảnh những sự kiện ngẫu nhiên như biến động di truyền hay đột biến trong một deme và có thể lan đến tất cả các deme khác nhưng chưa xảy ra. Nhưng nhiều biến dị di truyền có lẽ phản ảnh sự khác biệt trong áp lực chọn lọc tác động trên quần thể liên quan đến sự khác biệt giữa các điều kiện môi trường trong vùng phân bố tương ứng của chúng. Các biến dị địa lý như thế được tìm thấy trong rất nhiều loài động vật và thực vật (Hình 5). Hình 5. Sự thay đổi chiều cao của cỏ Achillea lanulosa theo cao độ Các điều kiện môi trường thường khác nhau về mặt địa lý. Có những thay đổi về nhiệt độ theo vĩ độ hoặc cao độ trên sườn núi, hoặc thay đổi lượng mưa theo kinh độ như ở nhiều vùng của miền Tây Hoa kỳ, hoặc thay đổi địa hình theo vĩ độ hay kinh độ. Những khuynh độ môi trường như thế thường được đi kèm bởi khuynh độ di truyền – khuynh độ của tần số alen- trong các loài động vật và thực vật cư trú ở những vùng nầy. Phần lớn các loài cho thấy khuynh độ bắc nam trong nhiều đặc tính, khuynh độ đông tây là không phổ biến. Khuynh độ cao độ trong nhiều đặc tính cũng được phát hiện. Khi một đặc tính của một loài cho thấy một sự biến đổi từ từ có liên quan đến địa lý, chúng ta nói rằng biến dị tạo ra một dốc (clin). Thí dụ nhiều loài thú và chim có dốc bắc-nam về kích thước trung bình cơ thể, lớn hơn ở vùng khí hậu lạnh về phía cực và nhỏ hơn ở vùng khí hậu ấm về phía xích đạo. Tương tự nhiều loài thú cho thấy dốc bắc-nam về kích thước của đuôi và tai: ở các deme vùng cực những phần nầy thường nhỏ hơn. Ðôi khi biến dị di truyền có liên quan đến địa lý thì không liên tục trong các dốc đã thảo luận ở trên. Một vài đặc tính có thể có một sự biến đổi bất ngờ trong một phần đặc biệt của vùng phân bố của loài. Khi sự biến động về một đặc tính di truyền xảy ra trong một loài khác nhau về địa lý, một số nhà sinh học gọi các quần thể đó là loài phụ (subspecies). Thuật ngữ nầy đôi khi cũng dùng để chỉ các quần thể cách ly nhiều – như các quần thể trên các đảo hoặc trong các dãy núi biệt lập nhau, hay như cá ở các sông khác nhau – khi các quần thể đã khác biệt rõ về di truyền nhưng vẫn còn khả năng giao phối tự do với nhau. Có thể định nghĩa các loài phụ là các nhóm quần thể tự nhiên trong loài, khác biệt nhau về mặt di truyền và cách ly một phần với các quần thể khác do chúng có vùng phân bố khác nhau. Cần lưu ý rằng, theo định nghĩa, hai loài phụ của cùng loài không xuất hiện chung lâu dài trong một khu vực địa lý vì sự hạn chế giao phối do khoảng cách làm chúng khác biệt về mặt di truyền. Nếu chúng xuất hiện chung, chúng sẽ giao phối với nhau và các khác biệt giữa chúng sẽ nhanh chóng biến mất. Nhiều nhà sinh học không đồng ý về loài phụ. Một lý do là sự khác biệt giữa chúng thường chỉ dựa trên cơ sở của một đặc tính hình thái trong khi những đặc tính khác ít thấy, có thể tạo biến dị thì lại bị bỏ qua. Một lý do khác là hầu hết các nhóm nầy dễ nhận diện, có thể chỉ tồn tại tạm thời như một quần thể riêng biệt và chúng không trở thành loài. III. SỰ HÌNH THÀNH LOÀI (SPECIATION) Câu hỏi cơ bản về sự hình thành loài là: Làm thế nào hai quần thể ban đầu có chung một vốn gen trở thành có vốn gen hoàn toàn riêng biệt? Nghĩa là làm thế nào sự cách ly sinh sản giữa hai quần thể xảy ra? Chướng ngại trong sự trao đổi gen xuất hiện như thế nào?
Trong phần lớn các trường hợp nhân tố ban đầu trong sự hình thành loài là sự cách ly địa lý. Các quần thể tách biệt về mặt địa lý và xuất hiện những khác biệt được gọi là các quần thể khác khu phân bố và phương thức hình thành loài này được gọi là sự hình thành loài khác khu phân bố (allopatric speciation).Khi tất cả các quần thể của một loài tiếp xúc trực tiếp hoặc gián tiếp, dòng gen sẽ tiếp tục bình thường khắp hệ thống và sự hình thành loài sẽ không xảy ra, mặc dù các quần thể khác nhau trong hệ thống có thể phân ly tính trạng và làm xuất hiện nhiều biến dị trong loài. Nhưng nếu các quần thể ban đầu bị phân chia bởi các chướng ngại địa lý thì hệ thống quần thể bị ngăn cách sẽ không thể trao đổi gen nữa, do đó sự tiến hóa sau nầy của chúng sẽ độc lập nhau. Lúc đầu sự cách ly sinh sản giữa chúng là do yếu tố địa lý và chúng vẫn còn khả năng giao phối với nhau, vì vậy chúng vẫn được xem như cùng loài. Tuy nhiên, chúng có thể trở nên khác biệt về mặt di truyền đến nỗi sẽ không thể giao phối với nhau ngay cả khi chúng tiếp xúc. Khi sự phân hóa đã đạt, hai hệ thống quần thể trở thành hai loài riêng biệt. Có ít nhất ba yếu tố làm cho hệ thống quần thể ngăn cách địa lý phân ly: 1. Do ngẫu nhiên mà hai quần thể có tần số gen ban đầu khác nhau. Vì phần lớn các loài đều có biến dị địa lý, các chướng ngại địa lý không phân chia loài thành những nhóm giống nhau về mặt di truyền mà chúng ngăn cách các quần thể đã khác biệt di truyền, như là phần cuối cùng của một dốc. Nếu một số ít cá thể vượt qua được một chướng ngại và thành lập một nhóm mới cách ly địa lý, những nhóm nhỏ nầy sẽ mang theo chúng các kiểu gen riêng, dĩ nhiên kiểu gen của chúng chỉ chiếm một tỉ lệ tương đối nhỏ so với tổng số các biến dị có trong vốn gen của quần thể bố mẹ, vì vậy các cá thể trong nhóm mới sẽ có tần số alen rất khác so với các cá thể trong quần thể bố mẹ. Ðây là một dạng đặc biệt của biến động di truyền gọi là hiệu ứng sáng lập (founder effect). 2. Các hệ thống quần thể riêng biệt có thể tích lũy các đột biến khác nhau. Ðột biến là ngẫu nhiên và có thể xảy ra trong một quần thể nầy mà không có trong quần thể khác hoặc ngược lại. Vì không có dòng gen giữa các quần thể, một gen đột biến mới xuất hiện trong một quần thể không thể lan truyền trong quần thể khác. 3. Các quần thể cách ly sẽ chịu một áp lực chọn lọc của môi trường khác nhau, vì chúng có vùng phân bố khác nhau. Không có hai vùng phân bố giống hệt nhau với mỗi yếu tố môi trường đặc biệt quan trọng (Hình 6).
Hình 6. Mô hình của sự hình thành loài địa lý Một chướng ngại địa lý có thể là chướng ngại vật lý hoặc sinh thái cản trở sự di chuyển qua lại giữa các loài. Chướng ngại đối với loài nầy có thể không là chướng ngại đối với loài khác. Chẳng hạn một đồng cỏ là chướng ngại cho các loài ở rừng nhưng không là chướng ngại cho những loài ở đồng cỏ. Núi là chướng ngại cho những loài ở đồng bằng, sa mạc là chướng ngại cho những loài cần môi trường ẩm,và thung lũng là một chướng ngại cho những loài ở núi.
Theo mô hình của sự hình thành loài khác khu đã nêu, nhân tố ban đầu cản trở dòng gen giữa hai quần thể quan hệ mật thiết thường là một nhân tố bên ngoài. Vì vậy khi hai quần thể phân ly, chúng tích lũy những khác biệt dẫn đến sự phát triển của các cơ chế cách ly bên trong (các đặc tính sinh học bao gồm hình thái, sinh lý, sự không tương hợp của nhiễm sắc thể) làm cản trở hai quần thể xuất hiện chung với nhau hoặc cản trở sự giao phối khi chúng tiếp xúc trở lại. Nói cách khác, sự hình thành loài khác khu được bắt đầu khi chướng ngại bên ngoài làm cho hai nhóm quần thể trở thành hai nòi khác khu phân bố, cho đến khi các quần thể có cơ chế bên trong giúp chúng trở thành hai loài khác khu hoặc làm cho vốn gen của chúng cách biệt ngay cả khi chúng cùng khu. Bây giờ chúng ta hãy khảo sát một số cơ chế cách ly có thể có. · Các cơ chế cách ly trước giao phối * Sự cách ly địa lý sinh thái Trước tiên hai quần thể bị chia cắt bởi các chướng ngại bên ngoài, theo thời gian chúng trở nên chuyên hóa với điều kiện môi trường khác nhau đến nỗi nếu chướng ngại ban đầu bị mất đi chúng cũng không bao giờ trở nên cùng khu phân bố vì chúng không thể tồn tại dưới những điều kiện khác. * Sự cách ly nơi cư trú Khi hai quần thể cùng khu có nơi ở khác nhau trong vùng phân bố chung, các cá thể của mỗi quần thể gặp gỡ và giao phối với nhau nhiều hơn là với các cá thể của quần thể khác. Sự chọn nơi ở khác nhau giúp chúng cho hai vốn gen tách biệt nhau. * Sự cách ly theo mùa Nếu hai quần thể quan hệ mật thiết sống cùng khu phân bố, nhưng sinh sản theo những mùa khác nhau trong năm, sự giao phối giữa chúng sẽ bị cản trở hoàn toàn. Năm loài ếch Rana có cùng khu phân bố ở đông bắc Hoa kỳ, nhưng thời kỳ hoạt động giao phối hoàn toàn khác nhau ở mỗi loài. * Sự cách ly tập tính Tập tính rất quan trong trong việc quyến rũ và giao phối, đặc biệt trong nhận dạng loài. Trong nhiều trường hợp, mỗi loài có những kiểu quyến rũ riêng, và dù hai loài có cùng khu phân bố, sự giao phối hiếm khi xảy ra vì sự quyến rũ của các cá thể giữa các loài khác nhau không được đáp ứng để tiến đến sự giao phối. * Sự cách ly cơ tính Nếu sự khác biệt về cấu trúc giữa 2 loài gần nhau làm cho sự giao phối giữa chúng không thể xảy ra, hai quần thể sẽ không có sự trao đổi gen. Thí dụ nếu một loài động vật lớn hơn nhiều so với một loài khác, sự giao phối giữa chúng rất khó khăn hay không xảy ra. Hoặc nếu cơ quan sinh dục đực của loài nầy và cơ quan sinh dục cái của loài khác không phù hợp, sự giao phối sẽ bị cản trở. Sự cách ly cơ tính ở thực vật quan trọng hơn ở động vật, nhất là ở những cây thụ phấn nhờ côn trùng. · Các cơ chế cách ly sau giao phối * Sự cách ly giao tử Nếu các cá thể của hai loài động vật giao phối hoặc hạt phấn từ một loài cây nầy rơi lên nuốm của một loài khác, sự thụ tinh vẫn có thể không xảy ra. Ở cây thuốc lá có 68 tổ hợp giữa các loài mà sự thụ phấn chéo không xảy ra dù hạt phấn được đặt trên nuốm vì tinh trùng không tới trứng trong bầu noãn. Ở ruồi giấm, nếu có sự giao phối giữa Drosophila virilis và Drosophila americana, tinh trùng bị làm bất động nhanh chóng do môi trường không thích hợp trong ống sinh dục của con cái và chúng không bao giờ đến trứng được. * Sự cách ly phát triển Ngay cả khi sự thụ tinh xảy ra, sự phát triển phôi cũng bất thường và dừng lại trước khi nở. Trứng của loài cá có thể được thụ tinh bởi tinh trùng của rất nhiều loài cá khác, nhưng sự phát triển thường dừng lại ở giai đoạn sớm. Sự giao phối giữa cừu và dê tạo ra phôi nhưng phôi chết rất sớm trước khi sinh. * Con lai bị chết Con lai thường yếu, khuyết tật và thường chết trước khi chúng sinh sản; vì vậy không có dòng gen từ vốn gen của một loài bố mẹ nầy sang vốn gen của một loài bố mẹ khác. Một thí dụ trong trường hợp nầy là cây thuốc lá lai, chúng phát triển các khối u trong cơ quan dinh dưỡng và chết trước khi có hoa. * Con lai vô sinh Một số trường hợp giao phối giữa các loài cho ra con lai mạnh khỏe nhưng vô sinh. Thí dụ được biết nhiều nhất là sự giao phối giữa ngựa cái (2n = 64) và lừa đực (2n = 62) tạo ra con la (2n = 63). Các con la có nhiều đặc tính ưu việt hơn cả hai loài bố mẹ, nhưng chúng vô sinh. * Sự loại bỏ con lai do chọn lọc Các cá thể của hai quần thể quan hệ gần có thể giao phối và sinh ra con cái hữu thụ. Nếu con cháu chúng mạnh khỏa và thích nghi tốt như dạng bố mẹ thì hai quần thể ban đầu sẽ không khác biệt lâu dài nếu chúng cùng khu phân bố và không còn được xem là hai loài khác nhau. Nhưng nếu con cháu chúng kém thích nghi hơn dạng bố mẹ thì chẳng bao lâu chúng sẽ bị loại bỏ. Sẽ có sự di nhập gen giữa hai vốn gen của bố mẹ thông qua con lai, nhưng không nhiều. Do đó quần thể bố mẹ được xem như hai loài riêng biệt. Những tình huống trong đó chỉ có một trong 10 cơ chế cách ly hoạt động là cực hiếm. Thông thường có nhiều cơ chế cùng tác động.
Kiểu hình thành loài khác khu vừa thảo luận ở trên bao gồm sự phân ly của các quần thể đã cách biệt về mặt địa lý. Có nhửng con đường hình thành loài mới khác. Sự hình thành loài không có cách ly địa lý được gọi là sự hình thành loài cùng khu phân bố (sympatric speciation). Một thí dụ quan trọng là sự hình thành loài do hiện tượng đa bội, là trường hợp một tế bào có nhiều hơn hai bộ nhiễm sắc thể. Trường hợp nầy có thể xảy ra nhanh đến nỗi bố mẹ thuộc một loài còn con cái thuộc một loài khác. Sự hình thành loài do hiện tượng đa bội phổ biến ở thực vật nhưng hiếm thấy ở động vật. Một kiểu hình thành loài do đa bội, gọi là tự đa bội (autopolyploidy), là sự gia tăng đột ngột số lượng nhiễm sắc thể, thường là kết quả sự không phân ly của nhiễm sắc thể trong giảm phân. Một thí dụ của loại đa bội nầy được khám phá bởi Hugo De Vries, một trong những nhà di truyền học đầu tiên, khi ông đang nghiên cứu cây Oenothera lamarckiana. Loài lưỡng bội nầy có 14 nhiễm sắc thể. Trong các nghiên cứu của De Vries, một dạng mới đột ngột xuất hiện. Dạng mới nầy, được ông đặt tên là Oenothera gigas, có 28 nhiễm sắc thể. Dạng tứ bội nầy cách ly sinh sản với loài bố mẹ vì cây lai giữa O. lamarckiana và O. gigas là cây tam bội và các cá thể tam bội vô sinh do sự phân bố không bình thường của các nhiễm sắc thể trong giảm phân. Ðặc tính của tự đa bội là các thể đa bội hữu thụ và có thể giao phối với nhau, nhưng không thể giao phối với loài lưỡng bội đã tạo thành chúng. Vì vậy quần thể đa bội đáp ứng tất cả các yêu cầu của định nghĩa hiện nay về loài, chúng tách biệt về di truyền và cách ly sinh sản với loài lưỡng bội ban đầu đã tạo ra chúng. Loại thứ hai của sự hình thành loài do đa bội gọi là đa bội khác nguồn (allopolyploidy), là sự nhân đôi số nhiễm sắc thể trong một cơ thể lai giữa hai loài. Con lai nhận một bộ nhiễm sắc thể từ mỗi loài. Trừ trường hợp hai loài có quan hệ gần đến nổi chúng có các nhiễm sắc thể tương đồng có thể bắt cặp (tiếp hợp) trong giảm phân, hầu hết cơ thể lai đều bất thụ do không có khả năng sinh giao tử. Nhưng nếu cơ thể lai có sự nhân đôi nhiễm sắc thể trước khi giảm phân, nó sẽ có một bộ nhiễm sắc thể lưỡng bội từ mỗi loài và có thể tạo giao tử sống sót. Trong sự hình thành loài, kiểu đa bội nầy có lẽ quan trọng hơn sự tự đa bội. Cá thể đa bội khác nguồn có thể giao phối tự do với nhau, nhưng chúng không thể giao phối với các cá thể của loài bố mẹ. Do đó quần thể đa bội khác nguồn phải được xem là một loài riêng biệt.
Các nhà sinh học đều nhất trí rằng số lượng khổng lồ các loài sinh vật hiện nay đều tiến hóa từ một số sinh vật đơn giản tồn tại cách đây trên ba tỉ năm. Rõ ràng là sự tiến hóa phân ly (sự tách một loài thành nhiều loài con cháu riêng biệt) đã xảy ra thường xuyên. Làm thế nào sự cách ly địa lý đủ để dẫn đến tất cả các trường hợp hình thành loài không gây ra bởi sự hình thành loài cùng khu ? Ðể trả lời các câu hỏi nầy, chúng ta hãy trở lại thí dụ kinh điển quan trọng – các loài chim sẽ trên quần đảo Galápagos đã có vai trò chính để Darwin xây dựng nên học thuyết về chọn lọc tự nhiên. Quần đảo Galápagos nằm trên đường xích đạo trong vùng Thái bình dương khoảng 950 km phía tây bờ biển của Ecuador. Các đảo nầy không nối liền với nhau. Chúng nổi lên từ đáy biển là miệng núi lửa cách đây 5 triệu năm. Dĩ nhiên lúc đầu chúng hoàn toàn không có sự sống và vì vậy mở ra cơ hội cho bất kỳ loài nào từ lục địa. Rất ít loài đến đảo và định cư. Chỉ có các động vật có xương sống hiện diện trên đảo trước khi con người đến đó : ít nhất có 7 loài bò sát (một hoặc nhiều rắn, một loài rùa khổng lồ, ít nhất 5 loài thằn lằn, bao gồm hai loài kỳ đà rất lớn), 7 loài thú ( 5 loài chuột và hai loài dơi) và một số ít chim (gồm 2 loài cú, 1 loài diều hâu, 1 loài bồ câu, 1 loài chim cu, 1 loài chim chích, 2 loài chim bắt ruồi, 1 loài chim nhạn, 4 loài chim nháy và các loài chim sẽ nổi tiếng của Darwin). Mười bốn loài chim sẽ của Darwin tạo thành một họ phụ riêng biệt không tìm thấy ở nơi nào khác trên thế giới. Trong số nầy, 13 loài được cho là đã tiến hóa trên quần đảo Galápagos và một loài trên đảo Cocos, tổ tiên vô danh từí lục địa Nam Mỹ hoặc Trung Mỹ đến chiếm cứ các đảo. Có thể hiểu là con cháu của các loài đến chiếm cứ đã cách ly địa lý, theo thời gian đã thay đổi rất nhiều và trở nên khác xa với tổ tiên của chúng ở lục địa. Một quan điểm khác là con cháu của các loài di cư ban đầu đã tách ra thành các quần thể riêng biệt và cho ra 14 loài ngày nay. Ðiểm cần ghi nhớ là chúng ta không đề cập đến một đảo mà là một quần đảo với hơn 25 đảo riêng biệt. Các chim sẽ không bay ngang qua vùng nước rộng và chúng có xu hướng sống gần nơi cư trú. Vì vậy một quần thể trên đảo nấy cách ly có hiệu quả với một quần thể trên các đảo khác. Chúng ta giả sử rằng đàn chim ban đầu đến một trong các đảo nầy, do gió mạnh từ đất liền. Sau đó một số bay đến đảo khác và lập đàn mới. Tần số alen trong đàn mới khác biệt với tần số alen của đàn ban đầu do hiệu ứng sáng lập (founder effect). Ðồng thời, các đàn trên các đảo phân ly nhiều hơn như trong kiểu hình thành loài địa lý (đột biến khác nhau, áp lực chọn lọc khác nhau vả biến động di truyền trong một quần thể nhỏ). Vì vậy những gì chúng ta mong đợi là một loài hoặc ít nhất là một loài phụ khác biệt nhau trên mổi đảo. Nhưng thực tế lại khác hẵn; hầu hết mỗi đảo đều có nhiều hơn một loài, những đảo lớn có đến 10 loài. Giải thích như thế nào đây ? Chúng ta hãy giả sử rằng dạng A ban đầu có trên đảo Santa Cruz và dạng B có trên đảo Santa Maria. Sau đó nếu dạng A lan đến Santa Maria trước khi hai dạng đủ cách ly để có những khác biệt nhỏ, hai dạng có thể giao phối tự do và hoà nhập với nhau. Nhưng nếu A và B được phân cách đủ lâu để có những khác biệt lớn trước khi A xâm chiếm Santa Maria thì A và B sẽ cách ly bên trong với nhau, phát triển thành hai loài riêng biệt và chúng có thể sống chung trên cùng một đảo nhưng không giao phối với nhau. Nếu chúng tạo ra con lai ngẫu nhiên thì những con lai nầy ít sống sót hơn dạng bố mẹ. Theo đó chọn lọc tự nhiên sẽ tác động đến các cá thể chỉ giao phối với các cá thể của loài và áp lực chọn lọc nầy sẽ nhanh chóng dẫn đến cơ chế cách ly bên trong hiệu quả hơn, cản trở sự hao phí giao tử trong giao phối khác loài. Thật vậy, các con chim sẽ của Darwin đã nhận diện các cá thể trong loài của chúng và rất ít chú ý đến các cá thể của các loài khác. Bây giờ chúng ta đi đến một điểm trong thí dụ giả định của chúng ta, nơi đảo Santa Cruz được chiếm cứ bởi loài A và đảo Santa Maria được chiếm cứ bởi hai loài A và B. A và B không thể cùng tồn tại vĩnh viễn nếu chúng dùng chung thức ăn; sự canh tranh sẽ khốc liệt và loài kém thích nghi sẽ bị loại bỏ trừ khi chúng có những khác biệt làm giảm thiểu sự cạnh tranh. Tóm lại, bất cứ nơi nào hai hoặc nhiều loài quan hệ rất gần xuất hiện chung với nhau, sự cạnh tranh sẽ loại bỏ một hoặc là đổi mới đặc tính – trong trường hợp nầy là sự chuyên hóa dinh dưỡng khác nhau. Sự đổi mới đặc tính đã xác nhận những gì chúng ta tìm thấy ở các loài chim sẽ của Darwin. 14 loài tạo thành 4 nhóm. Một nhóm có sáu loài sống trên mặt đất, một số ăn hạt và số khác hầu hết ăn hoa xương rồng. Trong số các loài ăn hạt, một số ăn hạt lớn, một số ăn hạt trung bình và một số ăn hạt nhỏ. Sự ưa thích những thức ăn nầy là kết quả của sự chuyên hóa hình thái của mỏ: mỏ nhỏ có hiệu quả nhất trong việc mổ hạt nhỏ, trong khi mỏ lớn hơn có thể mổ vỡ hạt lớn. (Sự chuyên hóa không đối xứng: mỏ lớn có thể mổ được hạt nhỏ dù không hiệu quả nhưng mỏ nhỏ không thể mổ vỡ hạt lớn. Từ một loạt đo đạt mỏ cẩn thận, D. Lack (Ðại học Oxford) đã tìm được những bằng chứng rõ ràng về sự đổi mới đặc tính. Thí dụ khi chim sẻ đất nhỏ và trung bình sống chung trên một đảo lớn, kích thước mỏ của chúng khác nhau xa, rộng trung bình khoảng 8.4 và 13.2 mm theo thứ tự. Nhưng trên đảo nhỏ nơi chỉ có 2 loài, các con chim của loài đó có khuynh hướng có mỏ trung bình, khoảng 9.7mm. Nhóm thứ hai của chim sẽ có 6 loài sống trên cây. Trong số nầy có một loài ăn thực vật và các loài khác ăn sâu bọ, nhưng các loài ăn sâu bọ khác biệt nhau về kích thước mồi và nơi bắt mồi. Nhóm thứ ba chỉ có một loài, rất khác chim sẽ và rất giống với chim nháy trên lục địa. Nhóm thứ tư chỉ có một loài, hạn chế trên đảo Cocos, khoảng 700km phía đong bắc của quần đảo Galápagos và khoảng 500km từ Panama. Liên quan đến sự khác biệt trong dinh dưỡng giữa các loài là sự khác biệt về kích thước và hình dạng mỏ. (Những biến dị đáng chú ý về kích thước và hình dạng mỏ giữa các loài chim có tổ tiên chung có thể tìm thấy trong những vùng đảo cư trú khác. Những đặc điểm của mỏ là một phương tiện quan trọng để các con chim nhận ra các cá thể khác trong loài; giọng hót là một phương tiện khác) (Hình 7).
Hình 7. 14 loài chim sẽ của Darwin Nhóm 1: 6 loài (1, 3, 4, 5, 6, 10) sống trên cây Nhóm 2: 6 loài (7, 8, 11, 12, 13, 14) sống trên mặt đất Nhóm 3: 1 loài (9) sống ở đảo Cocos Nhóm 4: 1 loài (2) khác với chim sẽ và giống chim nháy Bây giờ, trên đảo Santa Maria nếu chọn lọc tác động đến sự đổi mới đặc tính giữa loài A và B, quần thể của loài A trên đảo Santa Maria càng ngày càng ít giống quần thể của loài A trên đảo Santa Cruz. Cuối cùng những khác biệt nầy trở nên lớn đến nỗi hai quần thể sẽ cách ly bên trong với nhau và như thế sẽ trở thành hai loài riêng biệt. Lúc nầy chúng ta gọi quần thể tách ra từ loài A trên đảo Santa Maria là loài C. Sự chia cắt địa lý của hai đảo sẻ dẫn đến sự tiến hóa của ba loài A, B, C từ một loài ban đầu. Quá trình phân ly có thể tiếp tục vô tận và tạo thêm nhiều loài. Rõ ràng một quá trình như thế đã dẫn đến sự thành lập 14 loài chim sẽ của Darwin (Hình 8).
Hình 8. Mô hình sự hình thành loài ở quần đảo Galápagos Như Darwin đã đề xuất, rõ ràng là tốc độ của sự phân ly tiến hóa không ổn định. Khi các con chim sẽ đầu tiên xâm chiếm quần đảo Galápagos, chúng sẽ tiếp xúc với những điều kiện môi trường hoàn toàn khác với những điểu kiện chúng đã trãi qua ở Trung hoặc Nam Mỹ. Áp lực chọn lọc tác động lên chúng có lẽ hoàn toàn khác với nơi ở trước đây của chúng; sự khác biệt thức ăn chẳng hạn, có thể dẫn đến sự chọn lọc cho hình thái, sinh lý cả tập tính khác nhau. Ngược lại, nếu ít có hoặc không có sự cạnh tranh ban đầu giữa các loài, kết quả sẽ là sự ngừng tạm thời của áp lực chọn lọc. Chỉ khi nào vùng cư trú mới trở nên bão hòa chim sẽ, sự canh tranh về thức ăn trong loài trở nên quan trọng. Và như vậy, chẳng bao lâu áp lực chọn lọc sẽ dẫn đến sự phân ly nhanh chóng từ quần thể tổ tiên. Sau đó, khi chim sẽ trở nên thích nghi tốt hơn với những điều kiện ở Galápagos, tốc độ của sự thay đổi có lẽ chậm lại.
Nguồn: http://vietsciences.free.fr/giaokhoa/biology/sinhhocdaicuong/chuong33nguongocsusonghinhthanhloai.htm#I |
