https://plato.stanford.edu/entries/altruism-biological/

lòng vị tha sinh học

Xuất bản lần đầu thứ ba ngày 3 tháng 6 năm 2003; sửa đổi nội dung Chủ nhật ngày 21 tháng 7 năm 2013

Trong sinh học tiến hóa, một sinh vật được cho là cư xử vị tha khi hành vi của nó mang lại lợi ích cho các sinh vật khác, nhưng phải trả giá bằng chính nó. Các chi phí và lợi ích được đo lường về khả năng sinh sản, hoặc số con dự kiến. Vì vậy, bằng cách cư xử vị tha, một sinh vật làm giảm số lượng con mà nó có khả năng tự sinh ra, nhưng lại tăng số lượng mà các sinh vật khác có khả năng sinh ra. Khái niệm sinh học về lòng vị tha này không giống với khái niệm hàng ngày. Theo cách nói hàng ngày, một hành động sẽ chỉ được gọi là ‘vị tha’ nếu nó được thực hiện với ý định giúp đỡ người khác một cách có ý thức. Nhưng theo nghĩa sinh học, không có yêu cầu như vậy. Thật vậy, một số ví dụ thú vị nhất về lòng vị tha sinh học được tìm thấy ở những sinh vật (có lẽ) hoàn toàn không có khả năng suy nghĩ có ý thức, ví dụ như côn trùng. Đối với nhà sinh vật học, chính hậu quả của một hành động vì khả năng sinh sản mới quyết định liệu hành động đó có được tính là vị tha hay không, chứ không phải ý định, nếu có, mà hành động được thực hiện.

Hành vi vị tha phổ biến khắp vương quốc động vật, đặc biệt là ở những loài có cấu trúc xã hội phức tạp. Ví dụ, dơi ma cà rồng thường xuyên hút máu và hiến cho các thành viên khác trong nhóm của chúng, những người đã không kiếm ăn vào đêm đó, để đảm bảo chúng không bị chết đói. Ở nhiều loài chim, một cặp sinh sản nhận được sự giúp đỡ trong việc nuôi dạy con non từ những con chim ‘trợ lý’ khác, chúng bảo vệ tổ khỏi những kẻ săn mồi và giúp kiếm ăn cho những con non. Khỉ Vervet phát ra tiếng kêu báo động để cảnh báo những con khỉ đồng loại về sự hiện diện của những kẻ săn mồi, mặc dù khi làm như vậy chúng thu hút sự chú ý về mình, làm tăng khả năng cá nhân bị tấn công. Trong các đàn côn trùng xã hội (kiến, ong bắp cày, ong và mối), những con ong thợ vô sinh dành cả cuộc đời để chăm sóc ong chúa, xây dựng và bảo vệ tổ, tìm kiếm thức ăn, và chăm sóc ấu trùng. Hành vi như vậy mang tính vị tha tối đa: những con ong thợ vô sinh rõ ràng là không để lại bất kỳ con non nào của riêng chúng—do đó, thể lực cá nhân của chúng bằng không—nhưng hành động của chúng hỗ trợ rất nhiều cho nỗ lực sinh sản của ong chúa.

Theo quan điểm của Darwin, sự tồn tại của lòng vị tha trong tự nhiên thoạt nhìn có vẻ khó hiểu, như chính Darwin đã nhận ra. Chọn lọc tự nhiên khiến chúng ta mong đợi động vật cư xử theo cách làm tăng khả năng của chúng.cơ hội sống sót và sinh sản, không phải của những người khác. Nhưng bằng cách cư xử vị tha, một con vật làm giảm sức khỏe của chính nó, vì vậy sẽ gặp bất lợi có chọn lọc so với con vật cư xử ích kỷ. Để thấy điều này, hãy tưởng tượng rằng một số thành viên của đàn khỉ Vervet kêu báo động khi nhìn thấy kẻ săn mồi, nhưng những con khác thì không. Những thứ khác bình đẳng, cái sau sẽ có lợi thế hơn. Bằng cách ích kỷ từ chối báo động, một con khỉ có thể giảm thiểu khả năng chính nó sẽ bị tấn công, đồng thời hưởng lợi từ việc báo động của những con khác. Vì vậy, chúng ta nên mong đợi chọn lọc tự nhiên ưu tiên những con khỉ không báo động hơn những con khỉ làm điều đó. Nhưng điều này đặt ra một câu đố ngay lập tức. Hành vi kêu gọi báo động đã phát triển như thế nào ngay từ đầu, và tại sao nó không bị chọn lọc tự nhiên đào thải? Làm thế nào sự tồn tại của lòng vị tha có thể được dung hòa với các nguyên tắc cơ bản của Darwin?

• 1. Lòng vị tha và các mức độ lựa chọn
• 2. Lựa chọn Kin và thể dục toàn diện
  • 2.1 Một minh họa đơn giản: thế tiến thoái lưỡng nan của người tù
• 3. Các vấn đề về khái niệm
  • 3.1 Lòng vị tha, Hợp tác, Tương hỗ
  • 3.2 Lòng vị tha yếu và mạnh
  • 3.3 Hậu quả tập thể dục ngắn hạn và dài hạn
• 4. Lòng vị tha có đi có lại
• 5. Nhưng đó có phải là Lòng vị tha ‘Thật’ không?
• Thư mục
• Công cụ học tập
• Tài nguyên Internet khác
• Các mục liên quan

1. Lòng vị tha và các mức độ lựa chọn

Vấn đề về lòng vị tha có mối liên hệ mật thiết với các câu hỏi về mức độ hoạt động của chọn lọc tự nhiên. Nếu sự lựa chọn chỉ hành động ở cấp độ cá nhân, ưu tiên một số sinh vật riêng lẻ hơn những sinh vật khác, thì có vẻ như lòng vị tha không thể phát triển, vì hành vi vị tha là bất lợi cho chính sinh vật đó, theo định nghĩa. Tuy nhiên, có thể là lòng vị tha có thể có lợi ở cấp độ nhóm . Một nhóm có nhiều người vị tha, mỗi người sẵn sàng hạ thấp lợi ích ích kỷ của mình vì lợi ích lớn hơn của nhóm, rất có thể có lợi thế sinh tồn so với một nhóm bao gồm chủ yếu hoặc chỉ toàn các sinh vật ích kỷ. Do đó, một quá trình lựa chọn giữa các nhóm có thể cho phép hành vi vị tha phát triển. Ở trongtrong mỗi nhóm, những người vị tha sẽ gặp bất lợi khi chọn lọc so với những đồng nghiệp ích kỷ của họ, nhưng sự phù hợp của cả nhóm sẽ được nâng cao nhờ sự hiện diện của những người vị tha. Các nhóm chỉ bao gồm hoặc chủ yếu gồm các sinh vật ích kỷ bị tuyệt chủng, để lại các nhóm chứa những người vị tha. Trong ví dụ về khỉ Vervet, một nhóm có tỷ lệ khỉ báo động cao sẽ có lợi thế sống sót hơn một nhóm có tỷ lệ thấp hơn. Vì vậy, có thể hiểu được, hành vi gọi báo động có thể phát triển bằng cách lựa chọn giữa các nhóm, mặc dù trong mỗi nhóm, sự lựa chọn ủng hộ những con khỉ không phát ra tiếng gọi báo động.

Ý tưởng rằng sự chọn lọc theo nhóm có thể giải thích sự tiến hóa của lòng vị tha lần đầu tiên được chính Darwin đưa ra. Trong Hậu duệ của con người(1871), Darwin đã thảo luận về nguồn gốc của hành vi vị tha và hy sinh giữa con người. Hành vi như vậy rõ ràng là bất lợi ở cấp độ cá nhân, như Darwin đã nhận ra: “Kẻ sẵn sàng hy sinh mạng sống của mình, như nhiều kẻ man rợ đã làm, thay vì phản bội đồng đội, thường sẽ không để lại con nối dõi để thừa hưởng bản chất cao quý của mình” (tr.163). Darwin sau đó lập luận rằng hành vi tự hy sinh, mặc dù bất lợi cho cá nhân ‘man rợ’, nhưng có thể có lợi ở cấp độ nhóm: “một bộ lạc bao gồm nhiều thành viên… luôn sẵn sàng giúp đỡ lẫn nhau và hy sinh bản thân vì lợi ích chung, sẽ chiến thắng hầu hết các bộ lạc khác; và đây sẽ là chọn lọc tự nhiên” (tr.166). Darwin gợi ý rằng hành vi vị tha đang được đề cập có thể đã phát triển nhờ một quá trình lựa chọn giữa các nhóm.

Khái niệm chọn lọc nhóm có một lịch sử đầy tranh cãi và rắc rối trong sinh học tiến hóa. Những người sáng lập thuyết tân Darwin hiện đại—RA Fisher, JBS Haldane và S. Wright—đều nhận thức được rằng việc chọn lọc theo nhóm về nguyên tắc có thể cho phép các hành vi vị tha phát triển, nhưng họ nghi ngờ tầm quan trọng của cơ chế tiến hóa này. Tuy nhiên, nhiều nhà sinh thái học giữa thế kỷ 20 và một số nhà đạo đức học, đáng chú ý là Konrad Lorenz, thường cho rằng chọn lọc tự nhiên sẽ tạo ra kết quả có lợi cho cả nhóm hoặc loài, mà thường không nhận ra rằng chọn lọc ở cấp độ cá nhân không đảm bảo điều đó. Truyền thống ‘tốt cho loài’ không cần phê phán này đã đột ngột dừng lại vào những năm 1960, phần lớn là do công trình của GC Williams (1966) và J. Maynard Smith (1964). Các tác giả này lập luận rằng chọn lọc nhóm vốn là một động lực tiến hóa yếu, do đó không có khả năng thúc đẩy các hành vi vị tha thú vị. Kết luận này được hỗ trợ bởi một số mô hình toán học, rõ ràng cho thấy rằng việc lựa chọn nhóm sẽ chỉ có tác dụng đáng kể đối với một phạm vi giới hạn của các giá trị tham số. Kết quả là, khái niệm chọn lọc nhóm đã bị mang tiếng xấu lan rộng trong giới tiến hóa chính thống; xem Sober và Wilson 1998, Sagestrale 2000, Okasha 2006, Leigh 2010 và Sober 2011 để biết chi tiết về lịch sử của cuộc tranh luận này. khái niệm chọn lọc nhóm đã bị mang tai tiếng rộng rãi trong giới tiến hóa chính thống; xem Sober và Wilson 1998, Sagestrale 2000, Okasha 2006, Leigh 2010 và Sober 2011 để biết chi tiết về lịch sử của cuộc tranh luận này. khái niệm chọn lọc nhóm đã bị mang tai tiếng rộng rãi trong giới tiến hóa chính thống; xem Sober và Wilson 1998, Sagestrale 2000, Okasha 2006, Leigh 2010 và Sober 2011 để biết chi tiết về lịch sử của cuộc tranh luận này.

Theo sự đồng thuận xuất hiện vào những năm 1960, điểm yếu chính của việc lựa chọn nhóm như một cách giải thích về lòng vị tha là một vấn đề mà Dawkins (1976) gọi là ‘sự lật đổ từ bên trong’; xem thêm Maynard Smith 1964. Ngay cả khi lòng vị tha có lợi ở cấp độ nhóm, thì trong bất kỳ nhóm nào, những người vị tha đều có thể bị lợi dụng bởi những ‘kẻ tự do’ ích kỷ, những người không chịu cư xử vị tha. Những người thích tự do này sẽ có lợi thế về thể chất rõ ràng: họ được hưởng lợi từ lòng vị tha của người khác, nhưng không phải chịu bất kỳ chi phí nào. Vì vậy, ngay cả khi một nhóm chỉ bao gồm những người vị tha, tất cả đều cư xử tốt với nhau, thì chỉ cần một dị nhân ích kỷ duy nhất là có thể chấm dứt câu thành ngữ hạnh phúc này. Nhờ lợi thế về thể chất tương đối của nó trong nhóm, dị nhân ích kỷ sẽ sinh sản nhiều hơn những người vị tha, do đó sự ích kỷ cuối cùng sẽ lấn át lòng vị tha. Vì thời gian thế hệ của các sinh vật riêng lẻ có thể ngắn hơn nhiều so với thời gian của các nhóm, nên khả năng một đột biến ích kỷ sẽ phát sinh và lây lan là rất cao, theo lập luận này. ‘Sự lật đổ từ bên trong’ thường được coi là trở ngại lớn đối với các lý thuyết chọn lọc nhóm về sự tiến hóa của lòng vị tha.

Nếu lựa chọn nhóm không phải là lời giải thích chính xác cho cách các hành vi vị tha được tìm thấy trong tự nhiên phát triển, thì đó là gì? Trong những năm 1960 và 1970, một lý thuyết đối nghịch đã xuất hiện: lựa chọn họ hàng hay lý thuyết ‘sự phù hợp toàn diện’, ban đầu là do Hamilton (1964). Lý thuyết này, được thảo luận chi tiết dưới đây, rõ ràng đã cho thấy hành vi vị tha có thể phát triển như thế nào mà không cần lựa chọn ở cấp độ nhóm, và nhanh chóng trở nên nổi bật trong giới sinh vật học quan tâm đến sự tiến hóa của hành vi xã hội; thành công thực nghiệm của lý thuyết lựa chọn họ hàng đã góp phần vào sự sụp đổ của khái niệm lựa chọn nhóm. Tuy nhiên, mối quan hệ chính xác giữa chọn lọc theo họ hàng và nhóm là một nguồn gây tranh cãi đang diễn ra (xem ví dụ về trao đổi gần đây trên tạp chí Naturegiữa Nowak, Tarnita và Wilson 2010 và Abbot et. al. 2011). Kể từ những năm 1990, những người ủng hộ ‘lý thuyết lựa chọn đa cấp độ’ đã hồi sinh một hình thức lựa chọn cấp độ nhóm—đôi khi được gọi là lựa chọn nhóm ‘mới’—và chỉ ra rằng nó có thể cho phép lòng vị tha phát triển (xem Sober và Wilson 1998). Nhưng lựa chọn nhóm ‘mới’ hóa ra lại tương đương về mặt toán học với lựa chọn họ hàng trong hầu hết các trường hợp, nếu không muốn nói là tất cả các trường hợp, như một số tác giả đã nhấn mạnh (Grafen 1984, Frank 1998, West et al. 2007, Lehmann et al. 2007, Marshall 2011 ) ; điểm này đã được đánh giá cao bởi Hamilton (1975). Vì bản thân mối quan hệ giữa lựa chọn nhóm ‘cũ’ và ‘mới’ là một điểm gây tranh cãi, điều này giải thích tại sao sự bất đồng về mối quan hệ giữa lựa chọn họ hàng và nhóm vẫn tồn tại.

2. Lựa chọn Kin và thể dục toàn diện

Ý tưởng cơ bản của lựa chọn họ hàng rất đơn giản. Hãy tưởng tượng một gen khiến người mang nó cư xử vị tha đối với các sinh vật khác, ví dụ như bằng cách chia sẻ thức ăn với chúng. Các sinh vật không có gen này rất ích kỷ – chúng giữ tất cả thức ăn cho mình và đôi khi nhận được sự bố thí từ những người vị tha. Rõ ràng những người vị tha sẽ gặp bất lợi về thể chất, vì vậy chúng ta nên hy vọng gen vị tha sẽ bị loại bỏ khỏi quần thể. Tuy nhiên, giả sử rằng những người vị tha đang phân biệt đối xử với những người mà họ chia sẻ thức ăn. Họ không chia sẻ với bất kỳ ai, mà chỉ với người thân của họ. Điều này ngay lập tức thay đổi mọi thứ. Vì họ hàng giống nhau về mặt di truyền—họ chia sẻ gen với nhau. Vì vậy, khi một sinh vật mang gen vị tha chia sẻ thức ăn của mình, có một xác suất nhất định rằng những người nhận thức ăn cũng sẽ mang bản sao của gen đó. (Khả năng xảy ra như thế nào tùy thuộc vào mức độ liên quan chặt chẽ của chúng.) Điều này có nghĩa là gen vị tha về nguyên tắc có thể lan truyền nhờ chọn lọc tự nhiên. Gen này khiến một sinh vật hành xử theo cách làm giảm thể lực của chính nó nhưng lại tăng cường thể lực của họ hàng của nó—những người có cơ hội mang gen cao hơn mức trung bình. Vì vậy, tác động tổng thể của hành vi có thể là tăng số lượng bản sao của gen vị tha được tìm thấy ở thế hệ tiếp theo, và do đó, tỷ lệ xuất hiện của chính hành vi vị tha đó.

Mặc dù lập luận này đã được Haldane gợi ý vào những năm 1930, và ở một mức độ thấp hơn bởi Darwin trong cuộc thảo luận của ông về các giai cấp côn trùng vô sinh trong Nguồn gốc các loài , nhưng lần đầu tiên nó được William Hamilton (1964) làm rõ trong một cặp bài báo chuyên đề. Hamilton đã chứng minh một cách chặt chẽ rằng một gen vị tha sẽ được chọn lọc tự nhiên ưu tiên khi một điều kiện nhất định, được gọi là quy tắc Hamilton , được thỏa mãn. Trong phiên bản đơn giản nhất, quy tắc nói rằng b > c / r , trong đó c là chi phí phát sinh bởi người vị tha (người cho), b là lợi ích mà người nhận lòng vị tha nhận được và r là hệ số của mối quan hệgiữa người cho và người nhận. Các chi phí và lợi ích được đo bằng khả năng sinh sản. Hệ số của mối quan hệ phụ thuộc vào mối quan hệ phả hệ giữa người cho và người nhận—nó được định nghĩa là xác suất mà người cho và người nhận chia sẻ gen tại một locus nhất định ‘giống hệt nhau về nguồn gốc’. (Hai gen giống hệt nhau về mặt huyết thống nếu chúng là bản sao của một gen duy nhất trong một tổ tiên chung.) Ở một loài lưỡng bội sinh sản hữu tính, giá trị của r đối với anh chị em cùng cha khác mẹ là ½, đối với bố mẹ và con cái là ½, đối với ông bà và cháu là ¼, đối với anh chị em họ là 1/8, v.v. Giá trị của r càng cao thì khả năng người nhận hành vi vị tha cũng sở hữu gen vị tha càng lớn. Vậy quy luật Hamilton nói với chúng ta rằng gen của lòng vị tha có thể lây lan qua chọn lọc tự nhiên, miễn là chi phí mà người vị tha gánh chịu được bù đắp bằng một khoản lợi ích vừa đủ cho những người thân có liên quan đã đóng đủ. Việc chứng minh quy tắc Hamilton dựa trên một số giả định không tầm thường; xem Frank 1998, Grafen 1985, 2006, Queller 1992a, 1992b, Boyd và McIlreath 2006 và Birch sắp xuất bản để biết chi tiết.

Mặc dù bản thân Hamilton không sử dụng thuật ngữ này, nhưng ý tưởng của ông nhanh chóng được gọi là ‘lựa chọn họ hàng’, vì những lý do rõ ràng. Lý thuyết lựa chọn theo họ hàng dự đoán rằng động vật có nhiều khả năng cư xử vị tha đối với họ hàng của chúng hơn là đối với các thành viên không liên quan trong loài của chúng. Hơn nữa, nó dự đoán rằng mức độcủa lòng vị tha sẽ càng lớn, mối quan hệ càng khăng khít. Trong những năm kể từ khi lý thuyết của Hamilton được nghĩ ra, những dự đoán này đã được xác nhận rộng rãi bằng công việc thực nghiệm. Ví dụ, ở nhiều loài chim khác nhau, người ta phát hiện ra rằng những con chim ‘trợ giúp’ có nhiều khả năng giúp đỡ họ hàng nuôi con non hơn là giúp đỡ các cặp sinh sản không liên quan. Tương tự như vậy, các nghiên cứu về loài khỉ Nhật Bản đã chỉ ra rằng các hành động vị tha, chẳng hạn như bảo vệ người khác khỏi bị tấn công, có xu hướng được ưu tiên hướng tới họ hàng gần. Ở hầu hết các loài côn trùng xã hội, một đặc thù của hệ thống di truyền được gọi là ‘haplodiploidy’ có nghĩa là trung bình con cái chia sẻ nhiều gen với chị em hơn là với con cái của chúng. Vì vậy, một con cái có thể có nhiều gen hơn cho thế hệ tiếp theo bằng cách giúp ong chúa sinh sản, do đó làm tăng số lượng chị em mà cô ấy sẽ có, thay vì có con của riêng mình. Do đó, lý thuyết chọn lọc theo họ hàng cung cấp một lời giải thích ngắn gọn về mức độ vô sinh ở côn trùng xã hội có thể đã tiến hóa theo phương pháp của Darwin. (Tuy nhiên, lưu ý rằng ý nghĩa chính xác của thể đơn bội đối với sự tiến hóa của tính vô sinh của công nhân là một câu hỏi gây tranh cãi; xem Maynard Smith và Szathmary 1995 ch.16, Gardner, Alpedrinha và West 2012.)

Lý thuyết chọn lọc theo họ hàng thường được trình bày như một chiến thắng của ‘quan điểm tiến hóa theo con mắt của gen’, vốn coi sự tiến hóa hữu cơ là kết quả của sự cạnh tranh giữa các gen để tăng cường đại diện trong vốn gen, và các sinh vật đơn thuần chỉ là ‘phương tiện’ mà các gen đã xây dựng để hỗ trợ sự sinh sôi nảy nở của chúng (Dawkins 1976, 1982). Quan sát bằng mắt của gen chắc chắn là cách dễ dàng nhất để hiểu được sự lựa chọn họ hàng, và đã được chính Hamilton sử dụng trong bài báo năm 1964 của ông. Lòng vị tha có vẻ bất thường từ quan điểm của từng sinh vật, nhưng từ quan điểm của gen, nó có ý nghĩa tốt. Một gen muốn tối đa hóa số lượng bản sao của chính nó được tìm thấy trong thế hệ tiếp theo; một cách để làm điều đó là khiến sinh vật chủ của nó cư xử vị tha với những người mang gen khác, miễn là chi phí và lợi ích thỏa mãn bất đẳng thức Hamilton. Nhưng thật thú vị, Hamilton đã chỉ ra rằng chọn lọc họ hàng cũng có thể được hiểu từ quan điểm của sinh vật. Mặc dù một hành vi vị tha lan truyền bằng cách chọn lọc họ hàng làm giảm thể lực cá nhân của sinh vật (theo định nghĩa), nhưng nó làm tăng cái mà Hamilton gọi là khả năng sinh sản của sinh vật.thể dục toàn diện . Tính thích nghi tổng thể của một sinh vật được định nghĩa là tính thích nghi cá nhân của nó, cộng với tổng các tác động có trọng số của nó đối với tính thích nghi của mọi sinh vật khác trong quần thể, các trọng số được xác định bởi hệ số quan hệ r. Với định nghĩa này, chọn lọc tự nhiên sẽ hành động để tối đa hóa thể lực hòa nhập của các cá thể trong quần thể (Grafen 2006). Thay vì nghĩ về các gen ích kỷ cố gắng tối đa hóa sự đại diện trong tương lai của chúng trong vốn gen, chúng ta có thể nghĩ về các sinh vật cố gắng tối đa hóa thể lực hòa nhập của chúng. Hầu hết mọi người thấy cách tiếp cận ‘con mắt của gen’ đối với lựa chọn họ hàng đơn giản hơn về mặt kinh nghiệm so với cách tiếp cận thể dục hòa nhập, nhưng trên thực tế, chúng tương đương nhau về mặt toán học (Michod 1982, Frank 1998, Boyd và McIlreath 2006, Grafen 2006).

Trái ngược với những gì đôi khi được nghĩ, lựa chọn họ hàng không yêu cầu động vật phải có khả năng phân biệt họ hàng với những người không họ hàng, càng không yêu cầu tính toán các hệ số của mối quan hệ. Trên thực tế, nhiều loài động vật có thể nhận ra họ hàng của chúng, thường là bằng mùi, nhưng sự lựa chọn họ hàng có thể hoạt động khi không có khả năng như vậy. Bất đẳng thức Hamilton có thể được thỏa mãn miễn là một con vật cư xử vị tha với những con vật khác thực tế là họ hàng của nó. Con vật có thểđạt được điều này bằng cách có khả năng nói với người thân từ những người không phải họ hàng, nhưng đây không phải là khả năng duy nhất. Một cách khác là sử dụng một số chỉ số gần nhất về quan hệ họ hàng. Ví dụ: nếu một con vật cư xử vị tha đối với những con vật ở gần nó, thì những người nhận được lòng vị tha đó có thể là họ hàng, vì họ hàng có xu hướng sống gần nhau. Không có khả năng nhận ra họ hàng được giả định trước. Chim cu gáy khai thác chính xác thực tế này, dựa trên xu hướng bẩm sinh của loài chim là chăm sóc con non trong tổ của chúng.

Một quan niệm sai lầm phổ biến khác là lý thuyết chọn lọc họ hàng gắn liền với ‘thuyết quyết định di truyền’, ý tưởng cho rằng các gen xác định hoặc kiểm soát hành vi một cách cứng nhắc. Mặc dù một số nhà sinh học xã hội đã đưa ra những nhận xét thiếu thận trọng về hiệu ứng này, nhưng các lý thuyết tiến hóa về hành vi, bao gồm cả lựa chọn họ hàng, không cam kết với nó. Miễn là các hành vi trong câu hỏi có một thành phần di truyền, tức là chịu ảnh hưởng ở mức độ nào đó của một hay nhiều yếu tố di truyền thì mới áp dụng được các lý thuyết. Khi Hamilton (1964) nói về một gen ‘gây ra’ lòng vị tha, đây thực sự là cách viết tắt của một gen làm tăng khả năng người mang nó sẽ cư xử vị tha ở một mức độ nào đó. Điều này yếu hơn nhiều so với việc nói rằng hành vi được ‘quyết định’ về mặt di truyền và khá tương thích với sự tồn tại của những ảnh hưởng mạnh mẽ từ môi trường đối với biểu hiện của hành vi. Lý thuyết chọn lọc họ hàng không phủ nhận sự thật rằng tất cả các tính trạng đều bị ảnh hưởng bởi cả gen và môi trường. Cũng không phủ nhận rằng nhiều hành vi thú vị của động vật được truyền qua các phương tiện phi di truyền, chẳng hạn như bắt chước và học tập xã hội (Avital và Jablonka 2000).

Tầm quan trọng của mối quan hệ họ hàng đối với sự phát triển của lòng vị tha ngày nay được chấp nhận rất rộng rãi, trên cả cơ sở lý thuyết và thực nghiệm. Tuy nhiên, quan hệ họ hàng thực sự chỉ là một cách để đảm bảo rằng cả người vị tha và người nhận đều mang bản sao của gen vị tha, đó là yêu cầu cơ bản. Nếu lòng vị tha phát triển, thì đó phải là trường hợp những người nhận các hành động vị tha có xác suất lớn hơn mức trung bình để trở thành những người vị tha. Lòng vị tha hướng về thân tộc là cách rõ ràng nhất để thỏa mãn điều kiện này, nhưng cũng có những khả năng khác (Hamilton 1975, Sober và Wilson 1998, Bowles và Gintis 2011, Gardner và West 2011). Ví dụ, nếu gen gây ra lòng vị tha cũng khiến động vật ưa thích một nơi kiếm ăn cụ thể (vì bất kỳ lý do gì), thì mối tương quan cần thiết giữa người cho và người nhận có thể được tạo ra. Tuy nhiên, chính mối tương quan này được tạo ra, là điều cần thiết để lòng vị tha phát triển. Điểm này đã được chính Hamilton lưu ý vào những năm 1970: ông nhấn mạnh rằng hệ số quan hệ trong các bài báo năm 1964 của ông thực sự nên được thay thế bằng một hệ số tương quan tổng quát hơn, hệ số này phản ánh xác suất mà người vị tha và người nhận chia sẻ gen, cho dù là do quan hệ họ hàng hay không (Hamilton 1970, 1972, 1975). Điểm này rất quan trọng về mặt lý thuyết và không phải lúc nào cũng được công nhận; nhưng trên thực tế, quan hệ họ hàng vẫn là nguồn thống kê quan trọng nhất của mối liên hệ giữa người vị tha và người nhận (Maynard Smith 1998, Okasha 2002, West ông nhấn mạnh rằng hệ số quan hệ trong các bài báo năm 1964 của ông thực sự nên được thay thế bằng một hệ số tương quan tổng quát hơn, hệ số này phản ánh xác suất mà người vị tha và người nhận chia sẻ gen, cho dù là do quan hệ họ hàng hay không (Hamilton 1970, 1972, 1975). Điểm này rất quan trọng về mặt lý thuyết và không phải lúc nào cũng được công nhận; nhưng trên thực tế, quan hệ họ hàng vẫn là nguồn thống kê quan trọng nhất của mối liên hệ giữa người vị tha và người nhận (Maynard Smith 1998, Okasha 2002, West ông nhấn mạnh rằng hệ số quan hệ trong các bài báo năm 1964 của ông thực sự nên được thay thế bằng một hệ số tương quan tổng quát hơn, hệ số này phản ánh xác suất mà người vị tha và người nhận chia sẻ gen, cho dù là do quan hệ họ hàng hay không (Hamilton 1970, 1972, 1975). Điểm này rất quan trọng về mặt lý thuyết và không phải lúc nào cũng được công nhận; nhưng trên thực tế, quan hệ họ hàng vẫn là nguồn thống kê quan trọng nhất của mối liên hệ giữa người vị tha và người nhận (Maynard Smith 1998, Okasha 2002, West và cộng sự . 2007).

2.1 Một minh họa đơn giản: thế tiến thoái lưỡng nan của người tù

Thực tế là mối tương quan giữa người cho và người nhận là chìa khóa cho sự tiến hóa của lòng vị tha có thể được minh họa thông qua một trò chơi nan giải của Người tù ‘một phát’ đơn giản. Hãy xem xét một quần thể lớn các sinh vật tham gia vào một tương tác xã hội theo cặp; sự tương tác ảnh hưởng đến thể lực sinh học của chúng. Các sinh vật có hai loại: ích kỷ (S) và vị tha (A). Những người sau tham gia vào hành vi ủng hộ xã hội, do đó mang lại lợi ích cho đối tác của họ nhưng phải trả giá cho chính họ; cái trước thì không. Vì vậy, trong một cặp (S,A) hỗn hợp, sinh vật ích kỷ làm tốt hơn—anh ta được hưởng lợi từ lòng vị tha của đối tác mà không phải chịu bất kỳ chi phí nào. Tuy nhiên, các cặp (A,A) hoạt động tốt hơn các cặp (S,S)—đối với cặp trước hoạt động như một đơn vị hợp tác, trong khi cặp sau thì không. Do đó, sự tương tác có dạng tình thế tiến thoái lưỡng nan của Người tù một lần, quen thuộc với lý thuyết trò chơi.

		Người chơi 2
		vị tha	Ích kỷ
Người chơi 1	vị tha	11,11	0,20
	Ích kỷ	20,0	5,5

Phần thưởng cho (Người chơi 1, Người chơi 2) theo đơn vị thể lực sinh sản

Câu hỏi chúng tôi quan tâm là: loại nào sẽ được ưu tiên lựa chọn? Để phân tích dễ hiểu, chúng tôi đưa ra hai giả định đơn giản hóa: sinh sản đó là vô tính, và kiểu đó được di truyền hoàn hảo, tức là, các sinh vật ích kỷ (vị tha) sẽ sinh ra con cái ích kỷ (vị tha). Ngoài những giả định này, động lực tiến hóa có thể được xác định rất dễ dàng, chỉ đơn giản bằng cách xem liệu loại S hay loại A có thể lực cao hơn trong tổng thể quần thể. Mức độ phù hợp của loại S , W ( S ), là mức trung bình có trọng số của khoản hoàn trả cho người S khi hợp tác với người S và khoản hoàn trả cho người S khi hợp tác với ngườiA , trong đó các trọng số được xác định bởi xác suất có đối tác được đề cập. Vì thế,

W ( 

S ) = 5 * Xác suất ( Đối tác 

S / 

S ) + 20 * Xác suất ( Đối tác 

A / 

S )

(Xác suất có điều kiện trong biểu thức trên nên được hiểu là xác suất có một đối tác ích kỷ (vị tha), với điều kiện bản thân người đó cũng ích kỷ.)

Tương tự, thể lực của loại A là:

W ( 

A ) = 0 * Xác suất ( Đối tác 

S / 

A ) + 11 * Xác suất ( Đối tác 

A / 

A )

Từ những biểu hiện về sự phù hợp của hai loại sinh vật, chúng ta có thể ngay lập tức suy luận rằng loại vị tha sẽ chỉ được lựa chọn ưa chuộng nếu có mối tương quan thống kê giữa các đối tác, nghĩa là, nếu những người vị tha có cơ hội lớn hơn ngẫu nhiên để được kết đôi với những người vị tha khác, và tương tự như vậy đối với các loại ích kỷ. Giả sử rằng không có mối tương quan nào như vậy—như trường hợp nếu các cặp được hình thành bằng cách lấy mẫu ngẫu nhiên từ quần thể. Khi đó, xác suất có một đối tác ích kỷ sẽ giống nhau đối với cả hai loại S và A , nghĩa là P( đối tác S / S ) = P( đối tác S / A ). Tương tự, P( Một đối tác/ S ) = P( A đối tác/ A ). Từ các đẳng thức xác suất này, có thể thấy ngay rằng W ( S ) lớn hơn W ( A ), như có thể thấy từ các biểu thức của W ( S ) và W ( A) bên trên; vì vậy loại ích kỷ sẽ được ưa chuộng bởi chọn lọc tự nhiên và sẽ tăng tần suất qua mỗi thế hệ cho đến khi tất cả những người vị tha bị loại bỏ khỏi quần thể. Do đó, trong trường hợp không có sự tương quan giữa các đối tác, tính ích kỷ phải chiến thắng (xem Skyrms 1996). Điều này khẳng định điểm đã lưu ý trong phần 2—rằng lòng vị tha chỉ có thể phát triển nếu có một xu hướng thống kê cho rằng những người hưởng lợi từ các hành động vị tha chính họ cũng là những người vị tha.

Nếu mối tương quan giữa các đối tác đủ mạnh, trong mô hình đơn giản này, thì điều kiện W ( A ) > W ( S ) có thể được thỏa mãn, và do đó, lòng vị tha sẽ phát triển. Cách dễ nhất để thấy điều này là giả sử rằng mối tương quan là hoàn hảo, tức là, các kiểu người ích kỷ luôn được ghép đôi với các kiểu người ích kỷ khác, và tương tự đối với những người vị tha, vì vậy P( S đối tác/ S ) = P( Đối tác A/ A ) = 1. Giả định này ngụ ý rằng W ( A ) = 11 và W ( S)=5, vì vậy lòng vị tha phát triển. Với mức độ tương quan trung bình, điều kiện W ( S ) > W ( A ) cũng có thể được thỏa mãn, với sự lựa chọn cụ thể về các giá trị hoàn trả trong mô hình trên.

Mô hình đơn giản này cũng làm nổi bật điểm đã được đưa ra trước đây, rằng mối tương quan giữa người cho và người nhận, chứ không phải mối liên hệ về di truyền, là chìa khóa cho sự tiến hóa của lòng vị tha. Điều cần thiết để lòng vị tha phát triển, trong mô hình trên, là xác suất có một đối tác cùng loại với mình đủ lớn hơn xác suất có một đối tác thuộc loại đối lập; điều này đảm bảo rằng những người nhận lòng vị tha có cơ hội lớn hơn ngẫu nhiên để trở thành những người có lòng vị tha khác, tức là mối tương quan giữa người cho và người nhận. Cho dù mối tương quan này phát sinh do các đối tác có xu hướng là họ hàng, hay bởi vì những người vị tha có thể tìm kiếm những người vị tha khác và chọn họ làm đối tác, hoặc vì một số lý do khác, không có gì khác biệt đối với động lực tiến hóa, ít nhất là trong ví dụ đơn giản này.

3. Các vấn đề về khái niệm

Lòng vị tha là một chủ đề được hiểu rõ trong sinh học tiến hóa; các ý tưởng lý thuyết được giải thích ở trên đã được phân tích rộng rãi, được xác nhận bằng thực nghiệm và được chấp nhận rộng rãi. Tuy nhiên, có một số sự mơ hồ về khái niệm xung quanh lòng vị tha và các khái niệm liên quan trong tài liệu; một số trong số này hoàn toàn là ngữ nghĩa, một số khác thực chất hơn. Ba sự mơ hồ như vậy được thảo luận ngắn gọn dưới đây; để thảo luận thêm, xem West et al . 2007, Sachs và cộng sự . 2004 hoặc Lehmann và Keller 2006.

3.1 Lòng vị tha, Hợp tác, Tương hỗ

Theo định nghĩa tiêu chuẩn, một hành vi xã hội được coi là vị tha nếu nó làm giảm sức khỏe của sinh vật thực hiện hành vi, nhưng lại tăng cường sức khỏe của người khác. Đây là định nghĩa được Hamilton (1964) và nhiều tác giả tiếp theo sử dụng. Tuy nhiên, có ít sự đồng thuận hơn về cách mô tả các hành vi giúp tăng cường sức khỏe của người khác mà còn tăng cường sức khỏe của cơ thể thực hiện hành vi đó. Như phương Tây và cộng sự. (2007) lưu ý, những hành vi như vậy đôi khi được gọi là ‘hợp tác’, nhưng cách sử dụng này không phổ biến; những người khác sử dụng ‘hợp tác’ để chỉ hành vi giúp tăng cường sức khỏe của người khác bất kể ảnh hưởng của nó đối với bản thân; trong khi những người khác vẫn sử dụng ‘hợp tác’ như một từ đồng nghĩa với lòng vị tha. (Thật vậy, trong trò chơi tiến thoái lưỡng nan của người tù đơn giản ở trên, hai chiến lược thường được gọi là ‘hợp tác’ và ‘đào ngũ’.) Để tránh sự nhầm lẫn này, West et al . (2007) đề xuất thuật ngữ ‘cùng có lợi’ cho các hành vi mang lại lợi ích cho cả bản thân và người khác, trong khi Sachs et al . (2004) đề xuất ‘lợi ích sản phẩm phụ’.

Dù thuật ngữ nào được sử dụng, điểm quan trọng là các hành vi có lợi cho cả bản thân và người khác có thể phát triển dễ dàng hơn nhiều so với các hành vi vị tha, và do đó không yêu cầu các cơ chế đặc biệt như quan hệ họ hàng. Lý do rất rõ ràng: các sinh vật thực hiện các hành vi như vậy do đó làm tăng thể lực cá nhân của chúng, vì vậy chúng có lợi thế chọn lọc hơn so với những sinh vật không thực hiện hành vi đó. Thực tế là hành vi có tác động có lợi đối với sức khỏe của người khác chỉ là tác dụng phụ hoặc sản phẩm phụ và không phải là một phần giải thích tại sao hành vi đó lại phát triển. Ví dụ, Sachs và cộng sự. (2004) lưu ý rằng một hành động như gia nhập đàn hoặc đàn có thể thuộc loại này; cá nhân thu lợi trực tiếp, thông qua việc giảm nguy cơ bị ăn thịt, đồng thời giảm nguy cơ bị ăn thịt của các cá thể khác. Ngược lại với một hành động vị tha, không có động cơ cá nhân nào để ‘gian lận’, tức là không thực hiện hành động đó, vì làm như vậy sẽ trực tiếp làm giảm thể lực cá nhân.

Cũng cho thấy sự khác biệt giữa hành vi vị tha và hành vi mang lại lợi ích cho cả bản thân và người khác là thực tế là trong trường hợp sau, mặc dù không phải trường hợp trước, người được lợi có thể là thành viên của một loài khác mà không làm thay đổi động lực tiến hóa của hành vi. Thật vậy, có rất nhiều ví dụ trong đó các hoạt động tư lợi của một sinh vật tạo ra lợi ích ngẫu nhiên cho một sinh vật không cụ thể; những hành vi như vậy đôi khi được gọi là ‘tương hỗ’, mặc dù vậy, một lần nữa, đây không phải là cách duy nhất mà thuật ngữ thứ hai được sử dụng (West et al. 2007). Ngược lại, trong trường hợp của lòng vị tha, nó tạo ra sự khác biệt rất lớn cho dù người thụ hưởng và người cho có phải là đồng phạm hay không; vì nếu không, thì sự lựa chọn họ hàng không thể đóng vai trò gì, và vẫn chưa rõ hành vi vị tha có thể phát triển như thế nào. Không có gì đáng ngạc nhiên, hầu như tất cả các ví dụ chân chính về lòng vị tha sinh học trong thế giới sống đều liên quan đến người cho và người nhận đều là những đối tượng cụ thể. (Những trường hợp được gọi là ‘lòng vị tha đối ứng’ đôi khi được coi là ngoại lệ đối với sự khái quát hóa này; nhưng hãy xem phần 4 bên dưới.)

3.2 Lòng vị tha yếu và mạnh

Một sự mơ hồ hoàn toàn khác liên quan đến sự khác biệt giữa lòng vị tha yếu và mạnh, theo thuật ngữ của DS Wilson (1977, 1980, 1990). Sự khác biệt này liên quan đến việc liệu hành động vị tha có dẫn đến việc giảm thể lực tuyệt đối hay tương đối cho người hiến tặng hay không. Để được coi là có lòng vị tha mạnh mẽ, một hành vi phải làm giảm khả năng thích nghi tuyệt đối (tức là số lượng con cái) của người hiến tặng. Lòng vị tha mạnh mẽ là khái niệm tiêu chuẩn về lòng vị tha trong văn học, và đã được giả định ở trên. Để được coi là vị tha yếu ớt, một hành động chỉ cần làm giảm tương đốithể lực của người cho, nghĩa là thể lực của nó so với thể lực của người nhận. Vì vậy, ví dụ, một hành động khiến một sinh vật để lại thêm 10 con, nhưng lại khiến mỗi (các) sinh vật mà nó tương tác để lại để lại thêm 20 con, là hành động vị tha yếu nhưng không mạnh mẽ. Hành động này giúp tăng cường thể lực tuyệt đối của ‘người hiến tặng’, nhưng thậm chí còn tăng cường thể lực tuyệt đối của các sinh vật khác, do đó làm giảm thể lực tương đối của người hiến tặng.

Những hành vi vị tha yếu nên được phân loại là vị tha hay ích kỷ? Câu hỏi này không chỉ đơn thuần là ngữ nghĩa; vì vấn đề thực sự là liệu những điều kiện mà lòng vị tha yếu ớt có thể phát triển có tương đồng với những điều kiện mà lòng vị tha mạnh mẽ có thể phát triển hay không. Nhiều tác giả tranh luận rằng câu trả lời là ‘không’, với lý do rằng các hành vi vị tha yếu ớt có lợi cho cá nhân, vì vậy có thể tiến hóa mà không có yếu tố lựa chọn họ hàng hoặc mối tương quan giữa người cho và người nhận, không giống như các hành vi vị tha mạnh mẽ (Grafen 1984, Nunney 1985, West et al. 2007). Để đánh giá cao lập luận này, hãy xem xét một kịch bản lý thuyết trò chơi tương tự như tình huống tiến thoái lưỡng nan của người tù trong phần 4, trong đó các sinh vật tham gia vào một tương tác khôn ngoan theo cặp ảnh hưởng đến thể lực của chúng. Các sinh vật có hai loại, vị tha yếu ( W ) và không vị tha ( N ). Loại W thực hiện một hành động giúp tăng thể lực của chính họ lên 10 đơn vị và thể lực của đối tác của họ lên 20 đơn vị; N -types không thực hiện hành động. Do đó, ma trận xuất chi là:

		Người chơi 2
		Vị tha yếu đuối	không
Người chơi 1	Vị tha yếu đuối	30,30	10,20
	không	20,10	0,0

Phần thưởng cho (Người chơi 1, Người chơi 2) theo đơn vị thể lực sinh sản

Ma trận hoàn trả làm nổi bật thực tế rằng lòng vị tha yếu ớt lại có lợi cho cá nhân, và do đó, thật kỳ lạ khi nghĩ về nó như là vị tha hơn là ích kỷ. Để thấy điều này, hãy tạm thời giả sử rằng trò chơi đang được chơi bởi hai tác nhân hợp lý, như trong lý thuyết trò chơi cổ điển. Rõ ràng, chiến lược hợp lý cho mỗi cá nhân là W , vì W áp đảo N . Mỗi cá nhân nhận được phần thưởng cao hơn khi chơi W so với N , bất kể đối thủ của họ làm gì —30 thay vì 20 nếu đối thủ chơi W , 10 thay vì 0 nếu đối thủ chơi N . Điều này thể hiện một ý nghĩa rõ ràng trong đó lòng vị tha yếu ớt có lợi cho từng cá nhân.

Trong bối cảnh của lý thuyết trò chơi tiến hóa, trong đó trò chơi được chơi bởi các cặp sinh vật có chiến lược rõ ràng, đối lập của việc W thống trị N là thực tế là W có thể lây lan trong quần thể ngay cả khi các cặp được hình thành ngẫu nhiên (xem Wilson 1980). Để thấy điều này, hãy xem xét các biểu thức cho mức độ thích nghi tổng thể trên toàn bộ dân số của W và N :

W ( 

W ) = 30 * Xác suất ( Đối tác 

W / 

W ) + 10 * Xác suất ( Đối tác 

N / 

W )

W ( N ) = 20 * Xác suất ( W đối tác/ N ) + 0 * Xác suất ( N đối tác/ N )

(Như trước đây, Prob( W đối tác/ W ) biểu thị xác suất có điều kiện để có một đối tác có lòng vị tha yếu nếu bản thân người đó cũng không có lòng vị tha, v.v.) Từ những biểu thức này, dễ dàng thấy rằng W ( W ) > W ( N ) ngay cả khi không có mối tương quan giữa các đối tác, tức là ngay cả khi Prob( W đối tác/ W ) = P( W đối tác / N ) và P ( N đối tác / W ) = P ( N đối tác / N). Do đó, lòng vị tha yếu kém có thể phát triển khi không có mối tương quan giữa người cho và người nhận; như chúng ta đã thấy, điều này không đúng với lòng vị tha mạnh mẽ. Vì vậy, lòng vị tha yếu và mạnh phát triển theo các cơ chế tiến hóa khác nhau, do đó không nên được phân loại đồng thời, theo lập luận này.

Tuy nhiên, có một lập luận ngược lại của DS Wilson (1977, 1980), người cho rằng lòng vị tha yếu ớt không thể phát triển chỉ bằng sự lựa chọn cá nhân; một thành phần của lựa chọn nhóm là cần thiết. Lập luận của Wilson bắt nguồn từ thực tế là trong một cặp hỗn hợp ( W , N ), người không vị tha sẽ phù hợp hơn người vị tha yếu. Tổng quát hơn, trong một nhóm duy nhất ở bất kỳ quy mô nào có chứa những người vị tha yếu ớt và những người không vị tha, nhóm sau sẽ phù hợp hơn. Vì vậy, lòng vị tha yếu ớt chỉ có thể phát triển, Wilson lập luận, trong bối cảnh nhiều nhóm—trong đó sự lựa chọn trong nhóm có lợi cho N , bị phản tác dụng bởi sự lựa chọn giữa các nhóm có lợi cho W. (Theo quan điểm của Wilson, trò chơi tiến hóa được mô tả ở trên là một bối cảnh nhiều nhóm, liên quan đến một số lượng lớn các nhóm cỡ hai.) Vì vậy, lòng vị tha yếu, giống như lòng vị tha mạnh, trên thực tế phát triển vì nó có lợi cho nhóm, Wilson lập luận.

Tranh chấp giữa những người coi lòng vị tha yếu ớt là có lợi cho cá nhân và những người như Wilson coi nó là có lợi cho nhóm, cuối cùng bắt nguồn từ những quan niệm khác nhau về lựa chọn cá nhân và nhóm. Đối với Wilson, lựa chọn cá nhân có nghĩa là lựa chọn trong nhóm, do đó, để xác định chiến lược nào được lựa chọn cá nhân ưa chuộng, người ta phải so sánh mức độ phù hợp của các loại W và N trong một nhóm hoặc cặp. Đối với các nhà lý thuyết khác, lựa chọn cá nhân có nghĩa là lựa chọn dựa trên sự khác biệt về kiểu hình cá nhân, thay vì bối cảnh xã hội; vì vậy để xác định chiến lược nào được lựa chọn cá nhân ưa chuộng, người ta phải so sánh mức độ phù hợp của W và Nloại trong cùng một bối cảnh xã hội, nghĩa là cùng một đối tác. Hai phép so sánh này mang lại những câu trả lời khác nhau cho câu hỏi liệu lòng vị tha yếu ớt có lợi cho cá nhân hay không. Do đó, cuộc tranh luận về cách phân loại lòng vị tha yếu có mối liên hệ mật thiết với các cấp độ rộng hơn của câu hỏi lựa chọn; xem Nunney 1985, Okasha 2005, 2006, Fletcher và Doebeli 2006, West et al . 2007, để thảo luận thêm.

3.3 Hậu quả tập thể dục ngắn hạn và dài hạn

Một nguồn mơ hồ nữa trong định nghĩa về lòng vị tha sinh học liên quan đến thang thời gian mà sự phù hợp được đo lường. Có thể hình dung, một con vật có thể tham gia vào một hành vi xã hội có lợi cho con khác và làm giảm thể lực (tuyệt đối) của chính nó trong thời gian ngắn; tuy nhiên, về lâu dài, hành vi này có thể có lợi cho động vật. Vì vậy, nếu chúng ta tập trung vào các hiệu ứng thể dục ngắn hạn, thì hành vi đó sẽ có vẻ vị tha; nhưng nếu chúng ta tập trung vào sự phù hợp suốt đời, thì hành vi đó sẽ có vẻ ích kỷ—sự phù hợp suốt đời của con vật sẽ giảm đi nếu nó không thực hiện hành vi đó.

Tại sao một hành vi xã hội có thể làm giảm thể lực ngắn hạn của động vật nhưng lại tăng cường thể lực suốt đời của nó? Điều này có thể phát sinh trong các trường hợp ‘đáp lại có chỉ định’, trong đó người thụ hưởng của hành vi trả lại sự ưu ái vào một thời điểm nào đó trong tương lai (xem Sachs và cộng sự 2004). Bằng cách thực hiện hành vi và chịu chi phí ngắn hạn, do đó, con vật đảm bảo (hoặc tăng cơ hội) rằng nó sẽ nhận được lợi ích trở lại trong tương lai. Tương tự như vậy, trong sự cộng sinh giữa các thành viên của các loài khác nhau, nó có thể trả tiền cho một sinh vật để hy sinh tài nguyên vì lợi ích của loài cộng sinh mà nó có mối quan hệ lâu dài, vì phúc lợi lâu dài của nó có thể phụ thuộc nhiều vào phúc lợi của loài cộng sinh.

Từ quan điểm lý thuyết, cách giải quyết thỏa đáng nhất cho sự mơ hồ này là sử dụng mức độ phù hợp trọn đời làm tham số liên quan (xem West et al. 2007) Do đó, một hành động chỉ được coi là vị tha nếu nó làm giảm khả năng thích ứng suốt đời của một sinh vật. Quy định này có ý nghĩa, vì nó duy trì ý tưởng chính rằng sự tiến hóa của lòng vị tha đòi hỏi sự liên kết thống kê giữa người cho và người nhận; điều này sẽ không đúng nếu sức khỏe ngắn hạn được sử dụng để xác định lòng vị tha, vì các hành vi làm giảm sức khỏe ngắn hạn nhưng tăng cường sức khỏe suốt đời có thể phát triển mà không có yếu tố lựa chọn họ hàng hoặc mối tương quan giữa người cho và người nhận. Tuy nhiên, quy định này có hai nhược điểm: (i) khó xác định liệu một hành vi nhất định có phải là vị tha hay không, vì mức độ phù hợp suốt đời nổi tiếng là khó ước tính; (ii) hệ quả là hầu hết các mô hình về ‘lòng vị tha tương hỗ’ đều bị đặt tên sai.

4. Lòng vị tha có đi có lại

Lý thuyết về lòng vị tha đối ứng ban đầu được phát triển bởi Trivers (1971), như một nỗ lực để giải thích các trường hợp lòng vị tha (rõ ràng) giữa các sinh vật không liên quan, bao gồm các thành viên của các loài khác nhau. (Rõ ràng, lựa chọn họ hàng không thể giúp giải thích lòng vị tha giữa những người không phải là họ hàng.) Ý tưởng cơ bản của Trivers rất đơn giản: nó có thể trả tiền cho một sinh vật để giúp đỡ một sinh vật khác, nếu có kỳ vọng sẽ được đền đáp trong tương lai. (‘Nếu bạn gãi lưng cho tôi, tôi sẽ gãi lưng cho bạn’.) Chi phí trợ giúp được bù đắp bằng khả năng nhận lại lợi ích, cho phép hành vi tiến hóa nhờ chọn lọc tự nhiên. Trivers gọi cơ chế tiến hóa là ‘lòng vị tha đối ứng’.

Để lòng vị tha có đi có lại phát huy tác dụng, hai cá thể không nhất thiết phải là họ hàng, thậm chí không cần phải là thành viên của cùng một loài. Tuy nhiên, điều cần thiết là các cá nhân phải tương tác với từng người nhiều hơn một lần và có khả năng nhận ra những cá nhân khác mà họ đã tương tác trong quá khứ. ^[ 1 ] Nếu các cá nhân chỉ tương tác một lần trong đời và không bao giờ gặp lại nhau, thì rõ ràng là không có khả năng nhận lại lợi ích, vì vậy sẽ không đạt được gì khi giúp đỡ người khác. Tuy nhiên, nếu các cá nhân gặp nhau thường xuyên và có khả năng xác định và trừng phạt những ‘kẻ gian lận’ đã từ chối giúp đỡ trong quá khứ, thì hành vi giúp đỡ có thể phát triển. Một ‘kẻ lừa đảo’ từ chối giúp đỡ cuối cùng sẽ phá hoại lợi ích của chính anh ta, vì mặc dù anh ta không phải trả giá khi giúp đỡ người khác, nhưng anh ta cũng mất đi lợi ích được đền đáp—những người khác sẽ không giúp đỡ anh ta trong tương lai. Cơ chế tiến hóa này rất có thể hoạt động ở những nơi động vật sống theo nhóm tương đối nhỏ, làm tăng khả năng gặp gỡ nhiều lần.

Như phương Tây et al . (2007) và Bowles và Gintis (2011) lưu ý, nếu lòng vị tha được định nghĩa bằng cách tham chiếu đến sự phù hợp suốt đời, thì lý thuyết của Trivers hoàn toàn không phải về sự tiến hóa của lòng vị tha; đối với các hành vi phát triển thông qua việc đáp lại các lợi ích, như được mô tả bởi Trivers, cuối cùng sẽ mang lại lợi ích trực tiếp cho những cá nhân thực hiện chúng, vì vậy đừng làm giảm sức khỏe suốt đời. Bất chấp sự cân nhắc này, nhãn hiệu ‘lòng vị tha đối ứng’ đã ăn sâu vào tài liệu và cơ chế tiến hóa mà nó mô tả có một số tầm quan trọng, bất kể nó được gọi là gì. Khi lòng vị tha có đi có lại được đề cập dưới đây, cần nhớ rằng các hành vi được đề cập chỉ mang tính vị tha trong thời gian ngắn.

Khái niệm về lòng vị tha đối ứng có liên quan chặt chẽ với chiến lược Ăn miếng trả miếng trong Thế lưỡng nan của Người tù (IPD) lặp lại từ lý thuyết trò chơi. Trong IPD, người chơi tương tác nhiều lần và có thể điều chỉnh hành vi của họ tùy thuộc vào những gì đối thủ của họ đã làm trong các vòng trước. Có hai chiến lược khả thi, hợp tác và phản bội; ma trận hoàn trả (trên mỗi tương tác) như trong phần 2.1 ở trên. Thực tế là trò chơi được lặp đi lặp lại thay vì chơi một lần rõ ràng sẽ thay đổi hướng hành động tối ưu; bỏ trốn không nhất thiết phải là lựa chọn tốt nhất, miễn là xác suất của những lần chạm trán tiếp theo là đủ cao. Trong giải đấu máy tính nổi tiếng của họ, trong đó một số lượng lớn các chiến lược được đọ sức với nhau trong IPD, Axelrod và Hamilton (1981) nhận thấy rằng chiến lược Ăn miếng trả miếng mang lại kết quả cao nhất. Trong Tit-For-Tat, người chơi tuân theo hai quy tắc cơ bản: (i) trong lần chạm trán đầu tiên, hãy hợp tác; (ii) trong những lần chạm trán tiếp theo, hãy làm những gì đối thủ của bạn đã làm trong lần chạm trán trước. Thành công của Ăn miếng trả miếng đã được phổ biến rộng rãi để xác nhận ý tưởng rằng với nhiều cuộc gặp gỡ, chọn lọc tự nhiên có thể ủng hộ các hành vi xã hội kéo theo chi phí tập thể dục ngắn hạn. Công việc tiếp theo trong lý thuyết trò chơi tiến hóa, phần lớn lấy cảm hứng từ ý tưởng của Axelrod và Hamilton, đã xác nhận rằng các trò chơi lặp đi lặp lại cho phép tiến hóa các hành vi xã hội không thể tiến hóa trong các tình huống một lần (xem Nowak 2006); điều này liên quan mật thiết đến cái gọi là ‘định lý dân gian’ của lý thuyết trò chơi lặp đi lặp lại trong kinh tế học (xem Bowles và Gintis 2011). Để có một cuộc thảo luận hữu ích về hành vi xã hội phát triển thông qua sự đáp lại lợi ích, hãy xem Sachs một người chơi tuân theo hai quy tắc cơ bản: (i) trong lần chạm trán đầu tiên, hãy hợp tác; (ii) trong những lần chạm trán tiếp theo, hãy làm những gì đối thủ của bạn đã làm trong lần chạm trán trước. Thành công của Ăn miếng trả miếng đã được phổ biến rộng rãi để xác nhận ý tưởng rằng với nhiều cuộc gặp gỡ, chọn lọc tự nhiên có thể ủng hộ các hành vi xã hội kéo theo chi phí tập thể dục ngắn hạn. Công việc tiếp theo trong lý thuyết trò chơi tiến hóa, phần lớn lấy cảm hứng từ ý tưởng của Axelrod và Hamilton, đã xác nhận rằng các trò chơi lặp đi lặp lại cho phép tiến hóa các hành vi xã hội không thể tiến hóa trong các tình huống một lần (xem Nowak 2006); điều này liên quan mật thiết đến cái gọi là ‘định lý dân gian’ của lý thuyết trò chơi lặp đi lặp lại trong kinh tế học (xem Bowles và Gintis 2011). Để có một cuộc thảo luận hữu ích về hành vi xã hội phát triển thông qua sự đáp lại lợi ích, hãy xem Sachs một người chơi tuân theo hai quy tắc cơ bản: (i) trong lần chạm trán đầu tiên, hãy hợp tác; (ii) trong những lần chạm trán tiếp theo, hãy làm những gì đối thủ của bạn đã làm trong lần chạm trán trước. Thành công của Ăn miếng trả miếng đã được phổ biến rộng rãi để xác nhận ý tưởng rằng với nhiều cuộc gặp gỡ, chọn lọc tự nhiên có thể ủng hộ các hành vi xã hội kéo theo chi phí tập thể dục ngắn hạn. Công việc tiếp theo trong lý thuyết trò chơi tiến hóa, phần lớn lấy cảm hứng từ ý tưởng của Axelrod và Hamilton, đã xác nhận rằng các trò chơi lặp đi lặp lại cho phép tiến hóa các hành vi xã hội không thể tiến hóa trong các tình huống một lần (xem Nowak 2006); điều này liên quan mật thiết đến cái gọi là ‘định lý dân gian’ của lý thuyết trò chơi lặp đi lặp lại trong kinh tế học (xem Bowles và Gintis 2011). Để có một cuộc thảo luận hữu ích về hành vi xã hội phát triển thông qua sự đáp lại lợi ích, hãy xem Sachs hợp tác; (ii) trong những lần chạm trán tiếp theo, hãy làm những gì đối thủ của bạn đã làm trong lần chạm trán trước. Thành công của Ăn miếng trả miếng đã được phổ biến rộng rãi để xác nhận ý tưởng rằng với nhiều cuộc gặp gỡ, chọn lọc tự nhiên có thể ủng hộ các hành vi xã hội kéo theo chi phí tập thể dục ngắn hạn. Công việc tiếp theo trong lý thuyết trò chơi tiến hóa, phần lớn lấy cảm hứng từ ý tưởng của Axelrod và Hamilton, đã xác nhận rằng các trò chơi lặp đi lặp lại cho phép tiến hóa các hành vi xã hội không thể tiến hóa trong các tình huống một lần (xem Nowak 2006); điều này liên quan mật thiết đến cái gọi là ‘định lý dân gian’ của lý thuyết trò chơi lặp đi lặp lại trong kinh tế học (xem Bowles và Gintis 2011). Để có một cuộc thảo luận hữu ích về hành vi xã hội phát triển thông qua sự đáp lại lợi ích, hãy xem Sachs hợp tác; (ii) trong những lần chạm trán tiếp theo, hãy làm những gì đối thủ của bạn đã làm trong lần chạm trán trước. Thành công của Ăn miếng trả miếng đã được phổ biến rộng rãi để xác nhận ý tưởng rằng với nhiều cuộc gặp gỡ, chọn lọc tự nhiên có thể ủng hộ các hành vi xã hội kéo theo chi phí tập thể dục ngắn hạn. Công việc tiếp theo trong lý thuyết trò chơi tiến hóa, phần lớn lấy cảm hứng từ ý tưởng của Axelrod và Hamilton, đã xác nhận rằng các trò chơi lặp đi lặp lại cho phép tiến hóa các hành vi xã hội không thể tiến hóa trong các tình huống một lần (xem Nowak 2006); điều này liên quan mật thiết đến cái gọi là ‘định lý dân gian’ của lý thuyết trò chơi lặp đi lặp lại trong kinh tế học (xem Bowles và Gintis 2011). Để có một cuộc thảo luận hữu ích về hành vi xã hội phát triển thông qua sự đáp lại lợi ích, hãy xem Sachs Thành công của Ăn miếng trả miếng đã được phổ biến rộng rãi để xác nhận ý tưởng rằng với nhiều cuộc gặp gỡ, chọn lọc tự nhiên có thể ủng hộ các hành vi xã hội kéo theo chi phí tập thể dục ngắn hạn. Công việc tiếp theo trong lý thuyết trò chơi tiến hóa, phần lớn lấy cảm hứng từ ý tưởng của Axelrod và Hamilton, đã xác nhận rằng các trò chơi lặp đi lặp lại cho phép tiến hóa các hành vi xã hội không thể tiến hóa trong các tình huống một lần (xem Nowak 2006); điều này liên quan mật thiết đến cái gọi là ‘định lý dân gian’ của lý thuyết trò chơi lặp đi lặp lại trong kinh tế học (xem Bowles và Gintis 2011). Để có một cuộc thảo luận hữu ích về hành vi xã hội phát triển thông qua sự đáp lại lợi ích, hãy xem Sachs Thành công của Ăn miếng trả miếng đã được phổ biến rộng rãi để xác nhận ý tưởng rằng với nhiều cuộc gặp gỡ, chọn lọc tự nhiên có thể ủng hộ các hành vi xã hội kéo theo chi phí tập thể dục ngắn hạn. Công việc tiếp theo trong lý thuyết trò chơi tiến hóa, phần lớn lấy cảm hứng từ ý tưởng của Axelrod và Hamilton, đã xác nhận rằng các trò chơi lặp đi lặp lại cho phép tiến hóa các hành vi xã hội không thể tiến hóa trong các tình huống một lần (xem Nowak 2006); điều này liên quan mật thiết đến cái gọi là ‘định lý dân gian’ của lý thuyết trò chơi lặp đi lặp lại trong kinh tế học (xem Bowles và Gintis 2011). Để có một cuộc thảo luận hữu ích về hành vi xã hội phát triển thông qua sự đáp lại lợi ích, hãy xem Sachs phần lớn lấy cảm hứng từ ý tưởng của Axelrod và Hamilton, đã xác nhận rằng các trò chơi lặp đi lặp lại cho phép phát triển các hành vi xã hội không thể phát triển trong các tình huống một lần (xem Nowak 2006); điều này liên quan mật thiết đến cái gọi là ‘định lý dân gian’ của lý thuyết trò chơi lặp đi lặp lại trong kinh tế học (xem Bowles và Gintis 2011). Để có một cuộc thảo luận hữu ích về hành vi xã hội phát triển thông qua sự đáp lại lợi ích, hãy xem Sachs phần lớn lấy cảm hứng từ ý tưởng của Axelrod và Hamilton, đã xác nhận rằng các trò chơi lặp đi lặp lại cho phép phát triển các hành vi xã hội không thể phát triển trong các tình huống một lần (xem Nowak 2006); điều này liên quan mật thiết đến cái gọi là ‘định lý dân gian’ của lý thuyết trò chơi lặp đi lặp lại trong kinh tế học (xem Bowles và Gintis 2011). Để có một cuộc thảo luận hữu ích về hành vi xã hội phát triển thông qua sự đáp lại lợi ích, hãy xem Sachs và cộng sự . 2004.

Mặc dù các nhà lý thuyết đã chú ý đến chủ nghĩa vị tha có đi có lại, các ví dụ thực nghiệm rõ ràng ở động vật không phải người là tương đối ít (Hammerstein 2003, Sachs et al. 2004, Taborsky 2013). Điều này có lẽ là do các điều kiện tiên quyết để phát triển lòng vị tha có đi có lại – nhiều cuộc gặp gỡ và sự công nhận của từng cá nhân – không đặc biệt phổ biến. Tuy nhiên, một ví dụ khả thi được cung cấp bởi sự chia sẻ máu ở loài dơi ma cà rồng (Wilkinson 1984, 1990, Carter & Wilkinson 2013). Việc dơi ma cà rồng không kiếm ăn vào một đêm nhất định là điều khá phổ biến. Điều này có khả năng gây tử vong, vì dơi chết nếu chúng không có thức ăn trong hơn một vài ngày. Vào bất kỳ đêm nào, dơi hiến máu (bằng cách nôn ra) cho các thành viên khác trong nhóm không được cho ăn, nhờ đó cứu họ khỏi chết đói. Vì dơi ma cà rồng sống theo nhóm nhỏ và liên kết với nhau trong một thời gian dài, nên các điều kiện tiên quyết cho lòng vị tha có đi có lại có thể được đáp ứng. Các nghiên cứu của Wilkinson và các đồng nghiệp của ông cho thấy rằng dơi có xu hướng chia sẻ thức ăn với những người bạn thân của chúng và có nhiều khả năng chia sẻ với những con khác gần đây đã chia sẻ với chúng. Những phát hiện này dường như phù hợp với lý thuyết vị tha có đi có lại.

Trivers (1985) mô tả một trường hợp rõ ràng về lòng vị tha có đi có lại giữa những người không cùng mục đích. Trên các rạn san hô nhiệt đới, nhiều loài cá nhỏ đóng vai trò là ‘chất tẩy rửa’ cho cá lớn, loại bỏ ký sinh trùng khỏi miệng và mang của chúng. Sự tương tác đôi bên cùng có lợi—con cá lớn được làm sạch và con sạch hơn được cho ăn. Tuy nhiên, Trivers lưu ý rằng đôi khi những con cá lớn tỏ ra cư xử vị tha với những người dọn dẹp. Nếu một con cá lớn bị kẻ săn mồi tấn công khi nó đang ngậm chất tẩy rửa trong miệng, thì nó sẽ đợi chất tẩy rửa đó rời đi trước khi chạy trốn kẻ săn mồi, thay vì nuốt chất tẩy rửa và bỏ chạy ngay lập tức. Trivers giải thích hành vi của loài cá lớn hơn về lòng vị tha có đi có lại. Vì những con cá lớn thường quay trở lại cùng một người dọn dẹp nhiều lần, nên việc chăm sóc phúc lợi của người dọn dẹp là điều đáng làm, tức là, không nuốt nó, ngay cả khi điều này làm tăng khả năng bị thương bởi kẻ săn mồi. Vì vậy, con cá lớn hơn cho phép người dọn dẹp trốn thoát, bởi vì có một kỳ vọng về lợi ích được trả lại – được làm sạch lại trong tương lai. Như trong trường hợp của dơi ma cà rồng, chính vì con cá lớn và kẻ dọn dẹp tương tác nhiều lần nên hành vi có thể tiến hóa.

5. Nhưng đó có phải là Lòng vị tha ‘Thật’ không?

Các lý thuyết tiến hóa được mô tả ở trên, đặc biệt là chọn lọc họ hàng, đã đi một chặng đường dài hướng tới việc dung hòa sự tồn tại của lòng vị tha trong tự nhiên với các nguyên tắc của Darwin. Tuy nhiên, một số người đã cảm thấy những lý thuyết này làm giảm giá trị của lòng vị tha và rằng những hành vi mà họ giải thích không phải là vị tha ‘thực sự’. Cơ sở cho quan điểm này rất dễ thấy. Thông thường, chúng ta nghĩ về những hành động vị tha là không vụ lợi, được thực hiện với lợi ích của người nhận, hơn là lợi ích của chính chúng ta. Nhưng lý thuyết chọn lọc họ hàng giải thích hành vi vị tha là một chiến lược thông minh được nghĩ ra bởi các gen ích kỷ như một cách để tăng sự hiện diện của chúng trong vốn gen, gây thiệt hại cho các gen khác. Chắc chắn điều này có nghĩa là các hành vi được đề cập chỉ mang tính vị tha ‘dường như’, vì cuối cùng chúng là kết quả của tư lợi bẩm sinh? Lý thuyết vị tha đối ứng dường như cũng ‘lấy lòng vị tha ra khỏi lòng vị tha’. Cư xử tử tế với ai đó để thu được lợi ích từ họ trong tương lai dường như là phản đề của lòng vị tha ‘thực sự’ – nó chỉ là tư lợi bị trì hoãn.

Đây là một dòng lập luận hấp dẫn. Thật vậy, chính Trivers (1971) và Dawkins (1976) cũng bị cám dỗ bởi nó. Nhưng nó không nên thuyết phục. Điểm mấu chốt cần nhớ là lòng vị tha sinh học không thể được đánh đồng với lòng vị tha theo nghĩa địa phương hàng ngày. Lòng vị tha sinh học được định nghĩa dựa trên các hệ quả về thể chất, không phải ý định thúc đẩy. Nếu theo lòng vị tha ‘thực sự’, chúng tôi muốn nói đến lòng vị tha được thực hiện với mục đích giúp đỡ có ý thức, thì đại đa số các sinh vật sống không có khả năng vị tha ‘thực sự’ và do đó cũng không có tính ích kỷ ‘thực sự’. Chẳng hạn, kiến ​​và mối có lẽ không có ý định có ý thức, do đó hành vi của chúng không thể được thực hiện với mục đích thúc đẩy lợi ích của chính chúng cũng như lợi ích của người khác. Do đó, khẳng định rằng các lý thuyết tiến hóa được xem xét ở trên cho thấy lòng vị tha trong tự nhiên chỉ là bề ngoài chẳng có ý nghĩa gì. Sự tương phản giữa lòng vị tha ‘thực sự’ và lòng vị tha đơn thuần bề ngoài đơn giản là không áp dụng cho hầu hết các loài động vật.

Ở một mức độ nào đó, ý tưởng cho rằng lòng vị tha do người thân định hướng không phải là lòng vị tha ‘thực sự’ đã được thúc đẩy bằng việc sử dụng thuật ngữ ‘gen ích kỷ’ của Dawkins (1976). Như chúng ta đã thấy, góc nhìn của gen rất hữu ích về mặt kinh nghiệm để hiểu được sự tiến hóa của các hành vi vị tha, đặc biệt là những hành vi tiến hóa bằng cách chọn lọc họ hàng. Nhưng nói về những gen ‘ích kỷ’ đang cố gắng tăng cường sự hiện diện của chúng trong vốn gen tất nhiên chỉ là một phép ẩn dụ (như Dawkins hoàn toàn thừa nhận); không có nghĩa đen trong đó các gen ‘cố gắng’ làm bất cứ điều gì. Bất kì giải thích mang tính tiến hóa về cách một đặc điểm kiểu hình tiến hóa cuối cùng phải chỉ ra rằng đặc điểm đó dẫn đến sự gia tăng tần suất của các gen mã hóa cho nó (giả sử rằng đặc điểm đó được di truyền). Do đó, theo định nghĩa, câu chuyện về ‘gen ích kỷ’ có thể được kể về bất kỳ đặc điểm nào, kể cả đặc điểm hành vi, tiến hóa theo chọn lọc tự nhiên của Darwin. Nói rằng chọn lọc họ hàng diễn giải hành vi vị tha như một chiến lược được thiết kế bởi các gen ‘ích kỷ’ nhằm hỗ trợ quá trình nhân giống của chúng là không sai; nhưng đó chỉ là một cách nói khác rằng người ta đã tìm ra cách giải thích theo thuyết Darwin về sự tiến hóa của lòng vị tha. Như Sober và Wilson (1998) lưu ý, nếu một người khăng khăng nói rằng các hành vi phát triển bởi sự lựa chọn họ hàng/tương quan giữa người cho và người nhận là ‘thực sự ích kỷ’,

Các lý thuyết về sự tiến hóa của lòng vị tha sinh học có áp dụng cho con người không? Đây là một phần của câu hỏi rộng hơn về việc liệu các ý tưởng về sự tiến hóa của hành vi động vật có thể được ngoại suy cho con người hay không, một câu hỏi đã châm ngòi cho cuộc tranh cãi về sinh học xã hội của những năm 1980 và vẫn đang được tranh luận tích cực cho đến ngày nay (xem Boyd và Richerson 2006, Bowles và Gintis 2011, Sterelny 2012). Tất cả các nhà sinh vật học đều chấp nhận rằng Homo sapienslà một loài tiến hóa, và do đó các nguyên tắc tiến hóa chung áp dụng cho nó. Tuy nhiên, hành vi của con người rõ ràng chịu ảnh hưởng của văn hóa ở mức độ lớn hơn nhiều so với hành vi của các loài động vật khác, và thường là sản phẩm của niềm tin và mong muốn có ý thức (mặc dù điều này không nhất thiết có nghĩa là di truyền không có ảnh hưởng). Nói chung, con người cư xử vị tha hơn (theo nghĩa sinh học) đối với người thân của họ hơn là đối với những người không phải họ hàng, ví dụ như bằng cách giúp đỡ họ hàng nuôi dạy con cái của họ, giống như lý thuyết lựa chọn họ hàng đã dự đoán. Cũng đúng là chúng ta có xu hướng giúp đỡ những người đã giúp đỡ chúng ta trong quá khứ, giống như thuyết vị tha tương hỗ dự đoán. Mặt khác, con người là duy nhất ở chỗ chúng ta hợp tác rộng rãi với những người không phải họ hàng của mình; và nói chung, nhiều hành vi của con người có vẻ dị thường từ quan điểm về thể chất sinh học. Hãy nghĩ ví dụ về việc nhận con nuôi. Rõ ràng, cha mẹ nhận con nuôi thay vì sinh con làm giảm thể lực sinh học của họ, vì vậy việc nhận con nuôi là một hành vi vị tha. Nhưng điều đó không mang lại lợi ích cho họ hàng—vì cha mẹ nói chung không có quan hệ họ hàng với những đứa trẻ mà họ nhận nuôi—và cha mẹ cũng không thể kiếm được nhiều dưới hình thức lợi ích qua lại. Vì vậy, mặc dù những cân nhắc về tiến hóa có thể giúp chúng ta hiểu một số hành vi của con người, chúng phải được áp dụng một cách thận trọng. Rõ ràng, cha mẹ nhận con nuôi thay vì sinh con làm giảm thể lực sinh học của họ, vì vậy việc nhận con nuôi là một hành vi vị tha. Nhưng điều đó không mang lại lợi ích cho họ hàng—vì cha mẹ nói chung không có quan hệ họ hàng với những đứa trẻ mà họ nhận nuôi—và cha mẹ cũng không thể kiếm được nhiều dưới hình thức lợi ích qua lại. Vì vậy, mặc dù những cân nhắc về tiến hóa có thể giúp chúng ta hiểu một số hành vi của con người, chúng phải được áp dụng một cách thận trọng. Rõ ràng, cha mẹ nhận con nuôi thay vì sinh con làm giảm thể lực sinh học của họ, vì vậy việc nhận con nuôi là một hành vi vị tha. Nhưng điều đó không mang lại lợi ích cho họ hàng—vì cha mẹ nói chung không có quan hệ họ hàng với những đứa trẻ mà họ nhận nuôi—và cha mẹ cũng không thể kiếm được nhiều dưới hình thức lợi ích qua lại. Vì vậy, mặc dù những cân nhắc về tiến hóa có thể giúp chúng ta hiểu một số hành vi của con người, chúng phải được áp dụng một cách thận trọng.

Khi có liên quan đến hành vi của con người, sự khác biệt giữa lòng vị tha sinh học, được xác định theo hệ quả thể chất và lòng vị tha ‘thực sự’, được xác định theo ý định có ý thức của tác nhân để giúp đỡ người khác, có ý nghĩa. (Đôi khi nhãn ‘lòng vị tha tâm lý’ được sử dụng thay cho lòng vị tha ‘thực sự’.) Mối quan hệ giữa hai khái niệm này là gì? Chúng dường như độc lập theo cả hai hướng, như Elliott Sober (1994) đã lập luận; xem thêm Vromen (2012) và Clavien và Chapuisat (2013). Một hành động được thực hiện với mục đích có ý thức là giúp đỡ một người khác có thể hoàn toàn không ảnh hưởng đến thể chất sinh học của họ, vì vậy sẽ không được coi là vị tha theo nghĩa sinh học. Ngược lại, một hành động được thực hiện vì những lý do hoàn toàn tư lợi, nghĩa là không có ý định giúp đỡ người khác một cách có ý thức,

Sober lập luận rằng, ngay cả khi chúng ta chấp nhận cách tiếp cận tiến hóa đối với hành vi của con người, không có lý do cụ thể nào để nghĩ rằng sự tiến hóa sẽ khiến con người trở thành những người ích kỷ hơn là những người vị tha tâm lý (xem thêm Schulz 2011). Ngược lại, rất có thể sự chọn lọc tự nhiên đã ưu ái những người thực sự quan tâm đến việc giúp đỡ người khác, tức là những người có khả năng ‘thực sự’ hoặc tâm lý vị tha. Giả sử có một lợi thế tiến hóa liên quan đến việc chăm sóc tốt con cái của một người – một ý tưởng khá hợp lý. Sau đó, cha mẹ những người thực sự làmquan tâm đến phúc lợi của con cái họ, tức là những người có lòng vị tha ‘thực sự’, sẽ có khả năng hòa nhập cao hơn, do đó sẽ lan truyền nhiều gen của chúng hơn so với những bậc cha mẹ chỉ giả vờ quan tâm hoặc không quan tâm. Do đó, quá trình tiến hóa có thể dẫn đến sự phát triển của lòng vị tha ‘thực sự’ hoặc tâm lý. Trái ngược với những gì người ta thường nghĩ, cách tiếp cận tiến hóa đối với hành vi của con người không ngụ ý rằng con người có thể chỉ bị thúc đẩy bởi tư lợi. Một chiến lược mà ‘gen ích kỷ’ có thể làm tăng khả năng biểu hiện trong tương lai của chúng là khiến con người trở nên không ích kỷ, theo nghĩa tâm lý.

Thư mục

• Trụ trì, P. et. al., 2011, ‘Inclusive Fitness Theory and Eusociality’, Nature , 471: E1–E4.
• Avital, E. và Jablonka, E., 2000, Các truyền thống của động vật: Kế thừa hành vi trong quá trình tiến hóa , Cambridge: Nhà xuất bản Đại học Cambridge.
• Axelrod, R. và Hamilton, WD, 1981, ‘Sự phát triển của sự hợp tác’, Khoa học , 211: 1390–96.
• Axelrod. R., 1984, Sự phát triển của sự hợp tác , New York: Những cuốn sách cơ bản.
• Birch, J., sắp xuất bản, ‘Hamilton’s Rule and its Discontents’, British Journal for the Philosophy of Science .
• Bowles, S. và Gintis, H., 2011, Một loài hợp tác: Tính tương hỗ của con người và sự tiến hóa của nó , Princeton: Nhà xuất bản Đại học Princeton.
• Boyd, R. và McIlreath, R., 2007, Các mô hình toán học về tiến hóa xã hội , Chicago: Nhà xuất bản Đại học Chicago.
• Boyd, R. và Richerson, P., 2006, ‘Culture and the Evolution of the Human Social Instincts’, trong S. Levinson và N. Enfield (eds.), Roots of Human Sociality , Oxford: Berg.
• Bourke, A. và Franks, N., 1995, Tiến hóa xã hội ở loài kiến , Princeton: Nhà xuất bản Đại học Princeton.
• Carter, GG và Wilkinson, GS, 2013, ‘Chia sẻ thức ăn ở Dơi ma cà rồng: sự giúp đỡ qua lại dự đoán sự đóng góp hơn là sự liên quan hoặc quấy rối’, Kỷ yếu của Hiệp hội Hoàng gia B , 280: 20122573, doi 10.1098/rspb.2012.2573.
• Clavien, C. và Chapuisat, M., 2013, ‘Lòng vị tha xuyên lĩnh vực: một từ, nhiều nghĩa’, Sinh học và Triết học , 28(1): 125–140.
• Cronin, H., 1991, Con kiến ​​và con công , Cambridge: Nhà xuất bản Đại học Cambridge.
• Darwin, C., 1859, Nguồn gốc các loài bằng con đường chọn lọc tự nhiên , London: John Murray.
• –––, 1871, Nguồn gốc của con người và sự lựa chọn liên quan đến giới tính , New York: Appleton.
• Dawkins, R., 1976, Gen ích kỷ , Oxford: Nhà xuất bản Đại học Oxford.
• –––, 1979, ‘Mười hai hiểu lầm trong việc lựa chọn họ hàng’, Zeitschrift fur Tierpsychologie , 51: 184–200.
• –––, 1982, Kiểu hình mở rộng , Oxford: Nhà xuất bản Đại học Oxford.
• Dugatkin, LA, 1997, Hợp tác giữa các loài động vật: Quan điểm tiến hóa , Oxford: Nhà xuất bản Đại học Oxford.
• –––, 2006, Phương trình vị tha , Princeton: Nhà xuất bản Đại học Princeton.
• Fletcher, JA và Zwick, M., 2004, ‘Lòng vị tha mạnh mẽ có thể phát triển trong các nhóm được hình thành ngẫu nhiên’, Tạp chí Sinh học Lý thuyết , 228: 303–13.
• Fletcher, JA và Doebeli, M., 2006, ‘Chủ nghĩa vị tha tiến hóa như thế nào: Sự đa dạng và sức mạnh tổng hợp’, Tạp chí Sinh học Tiến hóa , 19: 1389–1393.
• Frank, SA, 1998, Những nền tảng của sự tiến hóa xã hội , Princeton: Nhà xuất bản Đại học Princeton.
• Gardner, A., Alpedrinha J. và West SA, 2012, ‘Haplodiploidy và sự tiến hóa của tính xã hội tốt: tỷ lệ giới tính phân chia’, American Naturalist , 179: 240–56.
• Gardner, A. và West SA, 2010, ‘Greenbeards’, Evolution , 64(1): 25–38.
• Grafen, A., 1984, ‘Chọn lọc tự nhiên, chọn lọc dòng họ và chọn lọc nhóm’, trong Sinh thái học hành vi: một cách tiếp cận tiến hóa , JR Krebs và NB Davies (eds.), Oxford: Nhà xuất bản khoa học Blackwell.
• –––, 1985, ‘A Geometric View of Relatedness’, Oxford Surveys in Evolutionary Biology , 2: 28–89.
• –––, 2006, ‘Tối ưu hóa sức khỏe toàn diện’, Tạp chí Sinh học lý thuyết , 238: 541–63.
• Hamilton, WD, 1964, ‘Sự tiến hóa di truyền của hành vi xã hội I và II’, Tạp chí Sinh học lý thuyết , 7: 1–16, 17–32.
• –––, 1970, ‘Hành vi ích kỷ và cay độc trong một mô hình tiến hóa’, Nature , 228: 1218–1220.
• –––, 1972, ‘Lòng vị tha và các hiện tượng liên quan, chủ yếu ở các loài côn trùng xã hội’, Đánh giá thường niên về Hệ sinh thái và Hệ thống , 3: 193–232.
• –––, 1975, ‘Khả năng xã hội bẩm sinh ở con người: cách tiếp cận từ di truyền học tiến hóa’, trong Nhân học xã hội sinh học , R. Fox (ed.), New York: Wiley.
• –––, 1996, Những con đường hẹp của vùng đất gen , New York: WH Freeman.
• Hammerstein, P., 2003, ‘Tại sao tính có đi có lại rất hiếm ở các loài động vật có tính xã hội? Lời kêu gọi Tin lành’, trong P. Hammerstein (ed.) Sự phát triển về văn hóa và di truyền của sự hợp tác , Cambridge MA: MIT Press.
• Kerr, B., Feldman, MW và Godfrey-Smith, P., 2004, ‘What is Altruism?’, Trends in Ecology and Evolution , 19: 135–140.
• Lehmann, L. và Keller, L., 2006 ‘Sự phát triển của sự hợp tác và lòng vị tha. Khung chung và phân loại các mô hình’, Tạp chí Sinh học Tiến hóa , 19: 1365–1725.
• Lehmann, L., Keller, L., West, S., và Roze, D., 2007 ‘Lựa chọn nhóm và lựa chọn thân nhân: Hai khái niệm nhưng một quy trình’, Kỷ yếu của Viện Hàn lâm Khoa học Quốc gia , 104(16): 6736–6739.
• Leigh, EG jr., 2010 ‘Tranh cãi về lựa chọn nhóm’, Tạp chí Sinh học Tiến hóa , 23(1): 6–19.
• Marshall, JA, 2011 ‘Lựa chọn theo nhóm và lựa chọn theo họ hàng: các cách tiếp cận tương đương về mặt hình thức’, Các xu hướng trong Hệ sinh thái và Tiến hóa , 26(7): 325–32.
• Maynard Smith, J., 1964, ‘Lựa chọn theo nhóm và lựa chọn theo dòng họ’, Nature , 201: 1145–1147.
• –––, 1974, ‘Lý thuyết trò chơi và sự tiến hóa của xung đột động vật, Tạp chí Sinh học lý thuyết , 47: 209–21.
• –––, 1982, Tiến hóa và lý thuyết trò chơi , Cambridge: Nhà xuất bản Đại học Cambridge.
• –––, 1998, ‘Nguồn gốc của lòng vị tha’, Nature , 393: 639–640.
• Maynard Smith, J., và Szathmary, E., 1995, Những chuyển đổi chính của cuộc đời , New York: WH Freeman.
• Michod, RE, 1982, ‘The Theory of Kin Selection’, Đánh giá hàng năm về hệ sinh thái và hệ thống , 13: 23–55.
• Nowak, M., 2006, Động lực tiến hóa: Khám phá các phương trình của sự sống , Harvard: Nhà xuất bản Đại học Harvard.
• Nowak, MA, Tarnita, CE và Wilson, EO, 2010, ‘Evolution of Eusociality’, Nature , 466: 1057–62.
• Nunney, L., 1985, ‘Lựa chọn nhóm, lòng vị tha và các mô hình Deme có cấu trúc’, Nhà tự nhiên học người Mỹ , 126: 212–35.
• Okasha, S., 2002, ‘Mối quan hệ di truyền và sự tiến hóa của lòng vị tha’, Triết học Khoa học , 69, 1: 138–149.
• –––, 2005, ‘Lòng vị tha, Lựa chọn nhóm và Tương tác tương quan’, Tạp chí Triết học Khoa học của Anh , 56: 703–24.
• –––, 2006, Sự tiến hóa và các mức độ lựa chọn , Oxford: Nhà xuất bản Đại học Oxford.
• Queller, DC, 1992a, ‘A General Model for Kin Selection’, Evolution , 46: 376–380.
• –––, 1992b, ‘Di truyền học định lượng, Thể lực hòa nhập và Lựa chọn nhóm’, Nhà tự nhiên học người Mỹ , 139: 540–558.
• Rosenberg, A., 1992, ‘Altruism: Theorical Contexts’, trong Keywords in Evolutionary Biology , EF Keller và EA Lloyd (eds.), Cambridge MA: Harvard University Press.
• Sachs, JL, 2004, ‘Sự phát triển của sự hợp tác’, Đánh giá hàng quý về Sinh học , 79: 135–160.
• Schulz, A., 2011, ‘Những lập luận tiến hóa của Sober & Wilson về lòng vị tha tâm lý: Đánh giá lại’, Sinh học và Triết học , 26: 251–260.
• Segerstrale, U., 2000, Defenders of the Truth: Battle for Science in the Sociobiology Debate and Beyond , Oxford: Nhà xuất bản Đại học Oxford.
• Skyrms, B., 1996, Sự phát triển của khế ước xã hội , Cambridge: Nhà xuất bản Đại học Cambridge.
• Sober, E., 1988, ‘What is Evolutionary Altruism?’, trong New Essays on Philosophy and Biology (Canadian Journal of Philosophy Supp. Vol. 14) , B. Linsky và M. Mathen (eds.), Calgary: University of Calgary Press.
• –––, 1994, ‘Tiến hóa có khiến chúng ta trở thành những người theo chủ nghĩa vị kỷ tâm lý không?’, trong Từ quan điểm sinh học của ông , Cambridge: Nhà xuất bản Đại học Cambridge.
• –––, 2011, Darwin có viết ngược nguồn gốc không? , New York: Prometheus.
• Tỉnh táo, E. và Wilson DS, 1998, Đối với người khác: Sự tiến hóa và tâm lý của hành vi vị tha , Cambridge MA: Nhà xuất bản Đại học Harvard.
• Sterelny, K., 2012, Người học việc tiến hóa , Cambridge MA: MIT Press.
• Taborsky, M. 2013, ‘Tiến hóa xã hội: Có đi có lại’, Sinh học hiện tại , 23(11): R486–88.
• Trivers, RL, 1971, ‘Sự tiến hóa của chủ nghĩa vị tha đối ứng’, Đánh giá hàng quý về Sinh học , 46: 35–57.
• –––, 1985, Tiến hóa xã hội , Menlo Park CA: Benjamin/Cummings.
• Uyênoyama, MK và Feldman, MW, 1992, ‘Altruism: some Theoretical Ambiguities’, trong Keywords in Evolutionary Biology , EF Keller và EA Lloyd (eds.), Cambridge MA: Harvard University Press.
• Vromen, J., 2012, ‘Hợp tác và tương hỗ của con người’, trong Sự tiến hóa và tính hợp lý , S. Okasha và K. Binmore (eds.), Cambridge: Nhà xuất bản Đại học Cambridge.
• West, SA, Griffin, A. S, và Gardner, A., 2007, ‘Ngữ nghĩa xã hội: Lòng vị tha, Hợp tác, Tương hỗ, Tính tương hỗ mạnh mẽ và Lựa chọn nhóm’, Tạp chí Sinh học Tiến hóa, 20: 415–432 .
• Wilkinson, GS, 1984, ‘Reciprocal Food Sharing in the Vampire Bat’, Nature , 308: 181–184.
• –––, 1990, ‘Chia sẻ thức ăn ở dơi ma cà rồng’, Khoa học Mỹ , 262, 2: 64–70.
• Williams, GC, 1966, Thích nghi và chọn lọc tự nhiên , Princeton: Nhà xuất bản Đại học Princeton.
• Wilson EO, 1975, Sociobiology: the New Synthesis , Cambridge MA: Harvard University Press.
• Wilson, DS, 1977, ‘Structured Demes and the Evolution of Group-Advantageous Traits’, American Naturalist , 111: 157–85.
• –––, 1980, Sự chọn lọc tự nhiên của quần thể và cộng đồng , Menlo Park, CA: Benjamin Cummings.
• –––, 1990, ‘Lòng vị tha yếu, Lựa chọn nhóm mạnh’, Oikos , 59: 135–48.
• –––, 1991, ‘Về mối quan hệ giữa các định nghĩa tâm lý và tiến hóa của chủ nghĩa vị tha và chủ nghĩa vị kỷ’, Sinh học và Triết học , 7: 61–68.
• Wilson, DS và Dugatkin, LA, 1992, ‘Altruism: Các cuộc tranh luận đương đại’, trong Keywords in Evolutionary Biology , EF Keller và EA Lloyd (eds.), Cambridge MA: Harvard University Press.

Công cụ học tập

	Làm thế nào để trích dẫn mục này .
	Xem trước phiên bản PDF của mục này tại Friends of the SEP Society .
	Tra cứu các chủ đề và các nhà tư tưởng liên quan đến mục này tại Dự án Bản thể luận Triết học Internet (InPhO).
	Thư mục nâng cao cho mục này tại PhilPapers , với các liên kết đến cơ sở dữ liệu của nó.