Contents
https://en.wikipedia.org/wiki/Unit_of_selection
Đơn vị chọn lọc là một thực thể sinh học trong hệ thống phân cấp của tổ chức sinh học (ví dụ: một thực thể như: phân tử tự sao chép , gen , tế bào , sinh vật , nhóm hoặc loài ) chịu sự chọn lọc tự nhiên . Có cuộc tranh luận giữa các nhà sinh vật học tiến hóa về mức độ mà sự tiến hóa đã được hình thành bởi các áp lực chọn lọc tác động ở các cấp độ khác nhau này. [1] [2] [3]
Có tranh luận về tầm quan trọng tương đối của chính các đơn vị. Chẳng hạn, có phải sự lựa chọn của nhóm hoặc cá nhân đã thúc đẩy sự tiến hóa của lòng vị tha ? Khi lòng vị tha làm giảm sự phù hợp của các cá nhân , những giải thích lấy cá nhân làm trung tâm cho sự tiến hóa của lòng vị tha trở nên phức tạp và dựa vào việc sử dụng lý thuyết trò chơi , [4] [5] chẳng hạn; xem lựa chọn họ hàng và lựa chọn nhóm . Ngoài ra còn có cuộc tranh luận về định nghĩa của chính các đơn vị, [6] và vai trò của việc lựa chọn và sao chép, [2] và liệu những vai trò này có thể thay đổi trong quá trình tiến hóa hay không. [7]
Lý thuyết cơ bản [ chỉnh sửa ]
Hai phần giới thiệu hữu ích về lý thuyết cơ bản nằm dưới đơn vị của vấn đề chọn lọc và cuộc tranh luận, trong đó cũng trình bày các ví dụ về chọn lọc đa cấp độ từ toàn bộ phạm vi của hệ thống phân cấp sinh học (thường là với các thực thể ở cấp độ N -1 cạnh tranh để tăng tính đại diện, nghĩa là tần suất cao hơn, ở cấp độ cao hơn ngay lập tức N , ví dụ: các sinh vật trong quần thể hoặc dòng tế bào trong sinh vật), là tác phẩm kinh điển Đơn vị chọn lọc [8] của Richard Lewontin và cuốn sách Đồng tác giả của John Maynard – Smith và Eörs Szathmáry , Quá cảnh chính ion trong Evolution . Như một phần giới thiệu lý thuyết về các đơn vị lựa chọn, Lewontin viết:
Tính tổng quát của các nguyên tắc chọn lọc tự nhiên có nghĩa là bất kỳ thực thể nào trong tự nhiên có khả năng biến đổi, sinh sản và di truyền đều có thể tiến hóa. …các nguyên tắc có thể được áp dụng như nhau cho gen, sinh vật, quần thể, loài và ở hai đầu đối lập của quy mô, các phân tử tiền sinh học và hệ sinh thái.” (1970, trang 1-2)
Cuốn sách của Elisabeth Lloyd Cấu trúc và sự xác nhận của thuyết tiến hóa cung cấp một dẫn nhập triết học cơ bản cho cuộc tranh luận. Hai phần giới thiệu gần đây bao gồm cuốn sách của Samir Okasha Sự tiến hóa và các cấp độ lựa chọn và cuốn sách của Pierrick Bourrat Các sự kiện, quy ước và các cấp độ lựa chọn .
Lựa chọn ở mỗi cấp độ [ chỉnh sửa ]
Dưới đây, các trường hợp chọn lọc ở cấp độ gen, tế bào, cá thể và nhóm từ góc độ chọn lọc đa cấp được trình bày và thảo luận.
Axit nucleic [ chỉnh sửa ]
Bài chi tiết:
Quan điểm tiến hóa lấy gen làm trung tâmXem thêm:
George C. Williams trong cuốn sách có ảnh hưởng của mình Sự thích nghi và chọn lọc tự nhiên là một trong những người đầu tiên trình bày quan điểm tiến hóa lấy gen làm trung tâm với gen là đơn vị chọn lọc, lập luận rằng một đơn vị chọn lọc phải thể hiện mức độ lâu dài cao.
Richard dawkinsđã viết một số cuốn sách phổ biến và mở rộng ý tưởng. Theo Dawkins, các gen gây ra các kiểu hình và một gen được “đánh giá” bởi các hiệu ứng kiểu hình của nó. Dawkins phân biệt các thực thể tồn tại hoặc không tồn tại (“bộ sao chép”) với các thực thể tồn tại tạm thời tương tác trực tiếp với môi trường (“phương tiện”). Gen là “bộ sao chép” trong khi các cá nhân và nhóm cá thể là “phương tiện”. Dawkins lập luận rằng, mặc dù chúng là cả hai khía cạnh của cùng một quá trình, nhưng nên ưu tiên sử dụng “cơ quan sao chép” hơn là “phương tiện” làm đơn vị lựa chọn. Điều này là do các cơ quan sao chép, do tính lâu dài của chúng, nên được coi là những người hưởng lợi cuối cùng của sự thích nghi. Gen là cơ quan sao chép và do đó gen là đơn vị chọn lọc.Chức năng tiện ích của Chúa ‘ trong cuốn sách River Out of Eden nơi ông giải thích rằng chỉ riêng gen có chức năng tiện ích . [9]
Một số ví dụ rõ ràng về chọn lọc ở cấp độ gen bao gồm ổ meogen và retrotransposon . Trong cả hai trường hợp này, trình tự gen tăng tần số tương đối của chúng trong quần thể mà không nhất thiết mang lại lợi ích ở các cấp độ tổ chức khác. Đột biến dẫn truyền giảm phân (xem biến dạng phân ly ) điều khiển bộ máy phân ly nhiễm sắc thể sao cho các nhiễm sắc thể mang đột biến sau đó được tìm thấy trong hơn một nửa số giao tử được tạo ra bởi các cá thể dị hợp tử về đột biến và vì lý do này, tần suất đột biến tăng lên trong quần thể.
Retrotransposon là các chuỗi DNA, một khi được sao chép bởi bộ máy tế bào, chúng sẽ tự chèn vào bộ gen ít nhiều một cách ngẫu nhiên. Việc thêm vào như vậy có thể rất dễ gây đột biến và do đó làm giảm đáng kể thể trạng của từng cá thể, do đó có sự chọn lọc mạnh mẽ chống lại các yếu tố rất tích cực. Các alen điều khiển Meiotic cũng đã được chứng minh là làm giảm thể lực của từng cá nhân một cách mạnh mẽ, minh họa rõ ràng cho xung đột tiềm ẩn giữa lựa chọn ở các cấp độ khác nhau.
Theo giả thuyết thế giới RNA , các trình tự RNA thực hiện cả vai trò enzyme và lưu trữ thông tin trong các bộ tự xúc tác là một đơn vị chọn lọc và tiến hóa ban đầu mà sau này sẽ chuyển thành các tế bào sống. [10] Có thể là sự tiến hóa dựa trên RNA vẫn đang diễn ra cho đến ngày nay. Các thực thể dưới tế bào khác như vi-rút, cả dựa trên DNA và dựa trên RNA , đều tiến hóa .
Biểu sinh [ chỉnh sửa ]
Bài chi tiết:
Di truyền biểu sinh xuyên thế hệ và
Đóng góp của các sửa đổi biểu sinh cho tiến hóa
| Phần này cần mở rộng . Bạn có thể giúp đỡ bằng cách thêm vào nó . ( tháng 3 năm 2018 ) |
Cũng có quan điểm cho rằng sự tiến hóa đang tác động lên các gen biểu sinh . [11]
Di động [ chỉnh sửa ]
Leo Buss trong cuốn sách Sự tiến hóa của cá thể đề xuất rằng phần lớn quá trình tiến hóa trong quá trình phát triển ở động vật phản ánh xung đột giữa các áp lực chọn lọc tác động ở cấp độ tế bào và những áp lực tác động ở cấp độ cá thể đa bào. Quan điểm này có thể làm sáng tỏ các hiện tượng đa dạng như sự hình thành dạ dày và sự cô lập dòng mầm.
Sự lựa chọn để tăng sinh không giới hạn này mâu thuẫn với lợi ích thể chất của cá nhân, và do đó có sự căng thẳng giữa lựa chọn ở cấp độ tế bào và lựa chọn ở cấp độ cá nhân. Vì sự tăng sinh của các tế bào cụ thể của hệ thống miễn dịch của động vật có xương sống để chống lại mầm bệnh lây nhiễm là một trường hợp tăng sinh tế bào được lập trình và chứa đựng một cách tinh vi, nó đại diện cho một trường hợp chọn lọc thao túng cá thể ở cấp độ tế bào để tăng cường thể lực của chính nó. Trong trường hợp hệ thống miễn dịch của động vật có xương sống, sự chọn lọc ở cấp độ tế bào và cá thể không xung đột với nhau.
Một số xem tế bào gốc ung thư là đơn vị lựa chọn. [12]
Hành vi [ chỉnh sửa ]
Thông tin khác:
Memetics ,
Đồng tiến hóa gen-văn hóa được phát triển để giải thích hành vi của con người là sản phẩm của hai quá trình tiến hóa tương tác và khác nhau: tiến hóa di truyền và tiến hóa văn hóa.
Sinh vật [ chỉnh sửa ]
Xem thêm thông tin:
Sự chọn lọc ở cấp độ sinh vật có thể được mô tả như học thuyết Darwin , được hiểu rõ và coi là phổ biến. Nếu một con linh dương tương đối nhanh hơn có thể sống sót và sinh sản nhiều hơn, thì nguyên nhân khiến con linh dương này có thể lực cao hơn có thể được giải thích đầy đủ nếu người ta xem xét cách từng con linh dương đối mặt với sự săn mồi.
Tốc độ của con linh dương nhanh hơn có thể do một gen duy nhất gây ra, có tính đa gen hoặc hoàn toàn do môi trường quyết định, nhưng đơn vị lựa chọn trong trường hợp này là cá thể vì tốc độ là đặc tính của từng con linh dương riêng lẻ.
Khi nói về sự tiến hóa của từng sinh vật, người ta cũng phải đề cập đến kiểu hình mở rộng và siêu sinh vật .
Nhóm [ chỉnh sửa ]
Bài chi tiết:
Lựa chọn nhómXem thêm:
Bài toán người cưỡi ngựa tự do và
Nếu một nhóm sinh vật, do sự tương tác hoặc phân công lao động của chúng, mang lại sự thích nghi vượt trội so với các nhóm khác, trong đó mức độ thích nghi của nhóm cao hơn hoặc thấp hơn mức độ thích nghi trung bình của các cá thể cấu thành, thì quá trình chọn lọc nhóm có thể được tuyên bố là đã xảy ra. [13]
Các hội chứng cụ thể của các yếu tố chọn lọc có thể tạo ra các tình huống trong đó các nhóm được chọn vì chúng hiển thị các thuộc tính nhóm được chọn cho. Tuy nhiên, nhiều ví dụ phổ biến về các đặc điểm nhóm có thể quy giản thành các đặc điểm cá nhân. Do đó, việc lựa chọn các đặc điểm này được giải thích đơn giản hơn là lựa chọn các đặc điểm riêng lẻ.
Một số vi-rút do muỗi truyền ở thỏ chỉ được truyền sang những con thỏ không bị nhiễm bệnh từ những con thỏ bị nhiễm bệnh vẫn còn sống. Điều này tạo ra áp lực chọn lọc đối với mọi nhóm vi-rút đã lây nhiễm cho thỏ để không trở nên quá độc và giết chết thỏ chủ của chúng trước khi có đủ số muỗi đốt nó, vì nếu không, tất cả vi-rút bên trong con thỏ chết sẽ bị thối rữa cùng với nó. Và thực sự trong các hệ thống tự nhiên, những loại vi-rút như vậy thể hiện mức độ độc lực thấp hơn nhiều so với các thể đột biến của cùng loại vi-rút mà trong môi trường nuôi cấy trong phòng thí nghiệm dễ dàng vượt qua các biến thể không có độc lực (hoặc so với các vi-rút do bọ ve truyền vì bọ ve cắn chết thỏ).
Trong đoạn trước, nhóm được cho là có “độc lực thấp hơn”, tức là “độc lực” được trình bày như một đặc điểm của nhóm. Khi đó, người ta có thể lập luận rằng sự chọn lọc trên thực tế là chống lại từng loại virus quá độc. Tuy nhiên, trong trường hợp này, khả năng thích nghi của tất cả các loại vi-rút trong thỏ bị ảnh hưởng bởi những gì nhóm gây ra cho thỏ. Thật vậy, thuộc tính thích hợp, được lựa chọn trực tiếp của nhóm là thuộc tính “không giết con thỏ quá sớm” chứ không phải là tính độc hại của từng cá nhân. Trong những tình huống như vậy, chúng tôi hy vọng sẽ có sự lựa chọn hợp tác giữa các vi-rút trong một nhóm theo cách mà nhóm sẽ không “giết thỏ quá sớm”. Tất nhiên, đúng là bất kỳ hành vi nhóm nào cũng là kết quả của các đặc điểm cá nhân, chẳng hạn như các vi rút riêng lẻ ngăn chặn độc lực của các vi rút lân cận,
Loài và cấp độ cao hơn [ chỉnh sửa ]
Bài chi tiết:
Cân bằng chấm câuXem thêm:
Các nhà sinh vật học vẫn còn tranh cãi liệu sự chọn lọc có thể hoạt động ở cấp độ loài và cao hơn hay không. [14] Những người ủng hộ lựa chọn loài bao gồm RA Fisher (1929); [14] Sewall Wright (1956); [14] Richard Lewontin (1970); [14] Niles Eldredge & Stephen Jay Gould (1972); Steven M. Stanley (1975). [15] [14] Gould đề xuất rằng có tồn tại các quá trình tiến hóa vĩ mô hình thành nên sự tiến hóa, không được thúc đẩy bởi các cơ chế tiến hóa vi mô của Thuyết tổng hợp hiện đại . [16]Nếu một người coi các loài là thực thể tái tạo (phân loại) và chết (tuyệt chủng), thì các loài có thể là đối tượng của sự chọn lọc và do đó có thể thay đổi sự xuất hiện của chúng theo thời gian địa chất, giống như các đặc điểm được chọn lọc di truyền thay đổi các đặc điểm của chúng qua các thế hệ. Để quá trình tiến hóa được thúc đẩy bởi sự chọn lọc loài, thành công khác biệt phải là kết quả của sự chọn lọc dựa trên các đặc tính nội tại của loài, thay vì các đặc tính của gen, tế bào, cá thể hoặc quần thể trong loài. Các thuộc tính như vậy bao gồm, ví dụ, cấu trúc dân số, xu hướng đầu cơ của chúng, tốc độ tuyệt chủng và sự bền vững địa chất. Trong khi hồ sơ hóa thạch cho thấy sự tồn tại khác biệt của các loài, các ví dụ về các đặc tính nội tại của loài chịu sự chọn lọc tự nhiên khó ghi lại hơn nhiều.
